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May 25, 2023

ガラスホタテガイCatillopectenにおける極めて精巧な殻表面の微細装飾品作製の結晶学的制御

Rapporti scientifici Volume 12,

Scientific Reports volume 12、記事番号: 11510 (2022) この記事を引用

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メトリクスの詳細

ガラスホタテ貝の Catillopecten natalyae と malyutinae の外面の微細装飾は、後に等間隔で傾斜した 3 つの枝 (ここではアンテナと呼ばれます) に分かれる茎からなる方解石質のとげのある突起によって作られています。 C. natalyae にはより大きなアンテナと小さなアンテナが含まれていますが、C. malyutinae は 2 番目のタイプのアンテナのみを分泌します。 注目すべき特徴は、各タイプのアンテナのサイズと形状がかなり類似しており、高度に同一方向に配置されているため、最も洗練されたマイクロオーナメントを構成していることです。 我々は、アンテナが単結晶であり、その形態が結晶学によって強く制御されており、幹が方解石の c 軸に平行であり、枝が {104} 方解石菱面体の端に沿って伸びていることを示します。 それらは、外殻層の葉状プリズム上にエピタキシャル成長します。 プリズムの同一方向は航空写真の同一方向を説明します。 私たちは、すべての気体が層膜嚢内で成長するモデルを開発しました。 この袋が成長限界に達すると、外套膜がアンテナの生成を開始します。 それにもかかわらず、アンテナのその後の成長は遠隔、つまりマントルとの接触から遠く離れています。 私たちは、このような非常に洗練された微細装飾品が、結晶成長によって決定される形態と配向をどのように持っているかを示します。

二枚貝の軟体動物がどのようにして殻を分泌するかは、非常に興味深いテーマとなっています1、2、3、4。 この研究により、殻の構築が一連の連続した段階に従う普遍的なプロセスが明らかになりました。(1) 層膜溝 2、3、4、5、6、7 内で主に有機質の層膜シートが分泌され、(2) 押し出され、マントルの最も外側の襞である外マントル襞（OMF）の内面に沿って滑ります。 (3) 層膜は OMF の遠位端で湾曲して戻り、(4) ミネラルシェル層の分泌がその下で始まります3。 データは限られていますが、殻の成長表面はOMFの外表面と密接に接触しているようで、調査した分類群ではその間に無視できるほど薄い頭蓋外空間が残されています8、9、10。 ただし、一部の二枚貝は、連続した殻が形成され始める前に層膜内で石灰化が始まるように、この基本モデルを変更します。 この層内の石灰化は、これまでにさまざまな分類群で報告されており、さまざまな形態、たとえば、異常デスマタンス、腹毛類、および三角類のスパイクまたはプラーク10、11、12、静脈類13の針状、または弁の上に突き出る特定のアミチリド類14の顆粒などを示しています。貝殻の装飾品の一部としての表面。 この多様性にもかかわらず、これらの層膜内の成長は比較的単純な形態を持ち、すべてアラゴナイトで構成されているように見え、層膜の最も内側の半透明層で始まります10、11、12。 たとえば、ミスリ科の顆粒14やベネリ科の針状組織13などでは、層内の石灰化は石灰化した殻の本体から完全に分離されていますが、研究されたほとんどの例では、それらはそれと完全に連続しています10、11、12。

この論文では、プロペアムシ科のカティロペクテンの 2 種、C. malyutinae カメネフ、2017 年、特に北西太平洋の深海平野からカメネフ 15 によって最近報告された C. natalyae カメネフ、2017 年の表面微細装飾の興味深い事例を調査します。 口語的にガラスホタテ貝として知られるプロペアムッシ科は、深海や深海に生息することが多く、したがって、分類群の数にもかかわらず、その生態の側面はよく知られていません。 すべてが泳ぐ能力を持っており 16、多くの種が肉食性であることが知られています 17、18、19。 一般に滑らかな殻を持つ Propeamussiidae のほとんどのメンバーとは異なり、C. natalyae と C. malyutinae の左右の弁の表面には、規則正しい形をした微細で複雑な形状の要素がちりばめられており、垂直の茎が 3 つの等角度に三股に分かれています。分岐します（図1）。 以降、テレビやラジオのアンテナと表面的に類似しているため、これらをアンテナと呼ぶことにします。 それらは貝殻の装飾の点で形態学的洗練の高さを表しているように見えます。 元の説明では、これらの構造は層膜剛毛と呼ばれていました。 しかし、これらのアンテナは、結晶学的「設計」とその破損パターンを思い起こさせる顕著な幾何学的形態を持ち、鉱物化されているように見えます。 それらは、これまでに説明されている他のどの層膜内構造よりも、あるいは実際に一般的な外部の微細装飾よりもはるかに洗練された形状をしており、マントルとの接触から遠く離れたように見えるこのような複雑な幾何学的形状をどのようにして達成できるのかは興味深いです。

2 本の肋骨の間の領域を占める特徴的な 3 つの枝分かれした形態を持つ低次のアンテナで装飾された Catillopecten natalyae の殻表面の眺め。 アンテナはすべて同一方向に配置され、ほぼ等間隔に配置されています。 SEM カラー画像。異なる構造 (高次、低次の空中写真、二次堆積物) に異なる色が適用されています。 補足図S2も参照してください。

ここでの私たちの目的は、(1) アンテナの形態と結晶学を完全に特徴付けること、(2) 残りの殻との関係を解明すること、(3) アンテナの形成メカニズムを提案することです。

両方の種の全体的な形態の詳細な説明は 15 に示されています。どちらもサイズが小さく、ここで分析された標本はすべて背腹直径が 8 mm 未満です。 弁自体は非常に薄く（約10〜20μm）半透明で、比較的大きな耳介を備えたホタテ貝の典型的なD字型をしています（補足図S1）。 どちらの種も右弁に顕著な足根ノッチがあります。

アンテナは両方のバルブにありますが、生きているうちに一番上にある左側のバルブでより発達しています。 C. natalyae には 2 つの異なるタイプのアンテナがありますが、C. malyutinae には 1 つだけです。 詳細は以下の通りです。

C. natalyaeの外部装飾は主に隣接リブで構成されており、40〜150μmの間隔で縁に沿って連続しており、最大成長方向により広い間隔で配置されています（図2a、b、および補足図S1a）。 。 幅広で凹凸の少ない隣接肋骨もC. malyutinaeに存在します（補足図S1b）。 リブの他に、表面にはほぼ垂直なアンテナの形をした突起が散りばめられています（図1、図2b、c）。これがこの研究の主な主題を構成します。 C. natalyae では、アンテナには 2 つのオーダーがあります。(1) 隣接する肋骨から突き出た大きなアンテナ、および (2) 肋間領域にある小さなアンテナで、多かれ少なかれ同一配向の要素の密な集合体を形成します (図 1)。および2b）。 より大きな気孔は C. malyutinae には存在しません (図 2c)。 以下に詳しく説明します。

カティロペクテンの殻構造。 (a) 隣接する肋骨と一次および二次アンテナの装飾を示す、Catillopecten natalyae の殻外面の全体図。 (b) 肋骨から突き出ている Catillopecten natalyae (壊れた) の 1 次アンテナと、準周期的な分布で肋骨間の空間に存在する 2 次アンテナの詳細。 (c) Catillopecten malyutinae の均一なサイズのアンテナの側面。 (d) Catillopecten natalyae の角柱 (pr) 層と葉状 (fol) 層の拡大図と全体図 (挿入図)。 プリズムを覆う層膜 (p) とプリズム間膜 (mb) も識別できます。 左側の一連のラスは、プリズムの 1 つを分解したものです。 (e) Catillopecten natalyae の周層の詳細。 わずかに円錐形の輪郭を持つ小さなニキビの表面装飾が特徴です（挿入図）。 (f)、(g) Catillopecten natalyae の角柱層の表面図。 プリズムの凸状の装飾的な輪郭に注目してください。 それらのいくつかの成長中心 (cg) が示されています。 (h) プリズムが成長方向に伸長した不規則な顆粒に置き換えられている Catillopecten natalyae の領域の表面図 (一部の輪郭は小さな矢印で示されています)。 (i) 個々の角柱の輪郭を描いた Catillopecten natalyae の空胞膜の詳細。 層膜 (p) が上部にあります。 (j)、(k) 殻全体の異なる倍率での Catillopecten malyutinae の 2 つの縦断面図。 プリズムは、下にある葉状層とまったく同じ葉状材料で作られています。 黒いスリットは膜の位置に対応します。 (a) から (c)、(d) 挿入図、(f) から (h)、(j) および (k) の大きな矢印は、シェルの成長方向を示します。

両方の種の殻は外側の膜層でできており、その下に外側の方解石質角柱層と内側の葉状層があります（図2d）。 後者の層は筋層の位置まで広がります。 より内部の層の分布に関するデータはありませんが、ファミリー全般についての詳細は Waller16 によって与えられています。

肋骨や気骨を含む殻の表面全体は層膜で覆われています。 通常、半径 50 ～ 60 nm の円形の突起が約 10 mm の間隔で散在しています。 150nm。 それらは幅よりもわずかに高く、わずかに円錐形をしているように見えます（図2d、e）。 TEM で観察した C. malyutinae の層膜の様子を以下に説明します。

プリズム層は、可変幅（15〜30μm）の平らなプリズム（厚さ4〜5μm）でできています（図2d、および挿入図、f、g、j）。 リブの位置では、特に幅が広く（最大60μm）、長く（最大100μm）なっています。 それらは常に凸状の背側境界を有しており、背側および先端側の隣接物との関係はランダムです。つまり、それらは任意の程度に整列またはオフセットすることができます（図2f、g）。 観察可能な場合、成長線は殻の縁に平行であり、異なるプリズムを横切って途切れることなく走っています（図2f、g）。 目に見える場合、プリズムの成長の中心は、同心円状の楕円形（ほぼ細長い）の成長線によってマークされ、頂端からは近いが離れて始まります（図2f、g）。 殻表面の一部の領域では、角柱状の輪郭は見えず、通常は放射状に（最大数十μm）伸びた非常に異なる形状とサイズ（近傍寸法で1〜10μm）の構造に置き換えられています（図2h、図2h、および3g、m）。 プリズム間の境界は、液胞の性質を持ち（図2d、i）、幅がわずか数百ナノメートルの薄い有機膜によってマークされています（図2j、k）。 破面と断面の両方で、角柱状層とその下にある葉状層がまったく同じ材料で作られていることが観察されます。非常に薄い方解石ラス（約 150 nm）で、表面に対して水平以下または低角度です（図 2j、k）。 ）。 外側のプリズム層と内側の葉状層の唯一の違いは、約5〜6μm貫通するプリズムの輪郭を描く有機膜にあります（図2d、i〜k）。

Catillopecten natalyae の 1 次および 2 次アンテナの外部形態と分布。 (a) – (c) 非常に保存状態の良い一次航空写真。3 回対称に従って 120° (上面図) で均一に分散されたスパイクの配置が示されています。 (d) 壊れた一次アンテナの基部に近い成長線 (小さな矢印) の分布。 一部の成長線は破線で囲まれています。 アンテナの側面に不規則な追加の堆積物があることに注意してください。 (e) 二次堆積物に囲まれた一次アンテナの基部の詳細。 航空写真でも成長線が確認できます。 (f) 2 つのリブとリブ間の空間、および付随する 1 次および 2 次アンテナの全体図。 層膜皺が豊富にあります。 (g) 二次アンテナの斜視図。 それらのいくつかは、その基部に二次堆積物を示しています（中間の矢印）。 短くて幅の広い矢印は曲がった枝を示し、細い矢印は成長線を示します。 (h) 枝軸に対して高い角度での一貫した滑らかな破壊を示す二次アンテナの詳細 (挿入図)。 フレーム付き航空写真内の重複した枝に注目してください。 矢印はgのように示します。 (i)、(j) 基部と枝の両方での二次堆積物を示す二次アンテナのセット (中間の矢印)。 j (挿入図) の枝に対して一定の角度で滑らかな亀裂があることに注目してください。 (k)、(l) アンテナのグループの上面図。 アンテナが同じプリズム上に設置されるときは、枝の方向が厳密に一致していることに注意してください (プリズムの輪郭は緩やかな点線で示されています)。 l の短い幅の広い矢印は、曲がった枝を示します。 (m) 明確に定義された二次堆積物 (太い矢印) と成長線 (細い矢印と破線) を備えた航空写真。 短くて幅の広い矢印は曲がった枝を指します。 殻の表面には不規則な細長い粒子の輪郭が見られます。 (n) 枝軸に対して一貫した傾斜と配向での滑らかな亀裂を示す航空写真の詳細。 (o) 枝の先端とその下にある殻の表面の詳細 (挿入図)。 層周囲のニキビの密度の顕著な違いに注目してください。 (a)～(m)の長い矢印は殻の成長方向を示しています。

C. natalyae のより大きな一次アンテナは、隣接肋骨（40 ～ 60 μm ごと）に沿ってかなり均等に分布しています（図 2a、b、および 3a ～ c​​）。 それらはとげのある突起であり、互いに120°の横フランジを持つ3つの放射状のセクションを持っています（図1、2b、および3a〜g、および補足図S2）。 フランジの 1 つが常にシェルの頂点を向いているため、厳密ではありませんが、一次アンテナの同一方向の度合いは高くなります (図 1、2b、および 3a ～ f、および補足)図S2)。 例外的に保存されている場合には、すべてのフランジから一対のスパイクが分岐しており、立面から高い角度でフランジと 120° (上面図で) を形成しています (図 3a ～ c​​)。 このように、すべてのアンテナには、理想的には 3 組のスパイクがペアで平行に含まれています。 この分岐プロセスは、フランジの長さに沿って複数回発生する可能性があります (図 3a ～ c​​)。 正確に見積もることは困難ですが、一部の完全な一次アンテナの高さは約 100 μm に達する可能性があります (図 2a、および 3a ～ c​​)。 これらのアンテナの茎には、殻の表面に平行に見える、密集した成長線が表示されます（図3c〜e）。 基部に近い腹側方向では、それらは殻の表面に向かって落ち込み、殻の表面の成長線に続きます（図3d）。 同心リブは主に、隣接する一次アンテナの基部の間にドレープされた隣接する隆起で構成されます（図1、2b、および3e、f、および補足図S2）。 アンテナや隣接するプリズムの表面とは対照的に、表面は非常に不規則で成長線がないため、それらの境界を追跡するのは簡単です（図1、3d〜f、および補足図S2）。 それらは明らかに層膜の下に形成された二次的な堆積物です。 これらのドレープは、同心リブの隆起の大部分を構成します。 それ以外の場合、同心リブは比較的浅い起伏のみで構成されます（図2f）。 このような場合、殻表面には層膜に明らかに形成された顕著なシワが観察されることがあります（図2f、g）。

リブ間のスペースには、はるかに小さい（高さ15〜20μm）の二次アンテナが散りばめられています（図1、2a、b、および3g〜m、および補足図S2、およびS3a）。 複数のアンテナを 1 つのプリズムに関連付けることもできます (図 2g)。 それらの茎はわずかに円錐形で、高さとともに幅が減少し、等角度で配置された 3 つの高度に傾斜したスパイク状の枝に分かれています。これは 1 次アンテナの茎と同様ですが、2 次アンテナの減少した高さに比べて比較的長いです。オーダーアンテナ（図1、2b、および3g–m、および補足図S2、およびS3a）。 枝は真っ直ぐですが、時には隣接するアンテナの枝との相互作用によって、曲がることがあります（図1、3g、h、l、m、および補足図S2、S3a）。補足図S3a)。 重複または付属の分岐が発生する可能性があります（図3hおよび補足図S3a）。 時折、アンテナの基部 (図 3g–i)、そしてよりまれに枝 (図 3h、i、および挿入図 j、m) が、不規則な表面を持つ層膜下の堆積物によって強化されます。一次アンテナの根元にあるカーテンの一部。 二次航空写真も高い同一方向を示します。 成長方向を指す分岐が常にあり、グループ内の分散の範囲は通常20°未満、例外的に最大40°です（図1、2b、および3g〜l、および補足図S2、およびS3a） ）。 2 つ以上のアンテナが 1 つのプリズムから成長する場合、それらの方向は同じです (図 3k、l)。 それらの繊細な性質は、アンテナがさまざまな程度に頻繁に壊れることを意味します(たとえば、図1、2f、g、および3g、h、j、および補足図S2)。 枝は、三値対称で、軸に対して同様の傾斜と方向を持った滑らかな平面に沿って折れることがあります（図3h、j、n）。 層膜は、最も遠位の先端を含むアンテナ全体を覆っています（図3g–j、m–o、および補足図S3）。 非常にかすかな成長線は、外殻の表面に多かれ少なかれ平行で、茎、特に基部近くに刻印されています（図3g、h、m、および補足図S3a）。 一次アンテナと同様に、成長線は成長方向に下がり、シェル表面の成長線に続きます。 原則として、層膜ざらざらの密度は殻の表面から枝の先端に向かって減少します（図3o、および補足図S3）。 層膜のしわもその基部に関連して発生する可能性があります（図1、3g、および補足図S2）。

C. malyutinae の気孔は、C. natalyae の二次型のものとサイズが似ており、両方の弁に発生し、対縁の列に配置されています (図 4)。 それらは耳介でより強く発達しています15（図4a〜c）。 それらは、枝が短く、あまり発達していないという点で C. natalyae の枝とは異なります（図 4d–f）。 これらは、上向きに湾曲して、ステムに対してますます（場合によっては厳密に；図 4d）平行になる傾向があります。 C. natalyae と同様に、それらは同一方向を向いており、枝の 1 つが局所的な成長方向を向いています（図 4d–f）。 材料が不足しているため、より詳細な表面観察を行うことができません。

Catillopecten malyutinae の殻と気球の表面と断面図。 (a) 左側のバルブの全体図。 (b)、(c) a の後部領域の漸進的な拡大図。アンテナの分布を示しています。 (d) – (f) 前部 (d) および後部シェル領域 (e)、(f) のアンテナの詳細。 ローカルな成長方向を指す分岐が常に存在することに注意してください。 b、c、fは、それぞれ(a)、(b)、(e)で囲まれた領域の拡大図です。 c から f の大きな矢印は、シェルの局所的な成長方向を示します。 (g) – (j) (g) はアンテナとシェル内への挿入の全体図であり、(h) から (j) (フレーム) に示す詳細が示されています。 (h) 葉状層と空中の巨大な単結晶コアとの間の接触の詳細。 粒状 (gr) と層状 (ly) の堆積物が介在しています。 (i)、(j) それぞれアンテナの中央部分と上部。 巨大な単結晶コアを取り囲む層状の堆積物 (ly) に注目してください。 (k) – (p) 他のアンテナと葉状の殻との接触の詳細。 (k) ～ (o) には目に見える成長線 (gl)、(k) ～ (m) には横方向の層状の堆積物 (ly)、(l) ～ (n) および (p) には粒状の堆積物 (gr) があります。 。 (n) と (p) では、これらがシェル表面まで伸びています。 (g) から (p) の矢印は、すべての場合においてシェルの成長方向を示します。 (g) ～ (p) の画像は、SEM 後方散乱 (CBS) 検出器を使用して作成されました。

断面では、C. malyutinaeの気生は、外殻層の薄層と基底で接続する巨大な内部を示します（図4g、h、k–p）。 接触部分では、薄片は非常に乱れているように見え、アンテナの基部を囲む傾向があります（図4h、k–m）。 場合によっては、それらはアンテナの側面に沿って伸びて一種の地殻を形成し（図4g、h、k–m）、最終的にはアンテナの上部に到達します（図4g、i、j）。 時折、空中の巨大な内部の基部と積層された地殻の間に粒状の特徴が見られ（図4g、h、l-n、p）、殻の表面にまで広がる可能性があります（図4n、p）。 空中内部には、異なるコントラストで現れる一連の平行な成長線が含まれることがよくあります。 それらは頂点を上にして角張った輪郭を形成する傾向がありますが（図4k-o）、成長とともに気軸に対してほぼ垂直に平らになることもあります（図4m挿入図、o）。

原子間力顕微鏡（AFM）の下で、同じ研磨されたセクションは、葉状層（補足図S4a）と空中（補足図S4b）の両方が、同様のナノユニットサイズで、バイオミネラルに典型的なナノ粗さを示していることを明らかにします。

層膜の形成は、材料不足のため、C. malyutinae の 1 つの標本でのみ研究されており、保存状態が理想的ではないため、利用できる精度は限られています。 我々は、ほとんどの二枚貝の外套膜縁に典型的な、外側、中央、内側の 3 つの葉を認識しました (図 5a)。 層膜は、外套膜の外側と中央の襞の間の層膜溝の基部に位置する、一見二核の基底細胞から押し出されています（図5a、b）。 層膜は、層膜溝の長さに沿って非常に大きく折り畳まれているように見えます（図5c〜e）。 ひだの形態は不規則ですが、振幅は同様のままです。 詳細には、層膜は非常に薄く (TEM 断面では約 30 nm)、層膜溝の長さに沿って変化しません。 その外面は小さなにきびのような突起で飾られており、TEM断面では幅（30〜40 nm）よりも高さ（70〜80 nm）の方が大きく、角張った輪郭を持っています（図5f）。 層膜内の内部構造を識別することはできませんでした。

光学および電子 (TEM) 顕微鏡によって研究された Catillopecten malyutinae の膜層の形成。 (a) メタクリレート包埋標本の薄切片。 拡大図は両方の外套膜縁に対応しており、外套膜の襞、層膜、基底細胞が示されています。 (b) 層膜分泌系の全体図（合成画像）。 層膜は、層膜溝の底に位置する二核基底細胞から押し出されます。 これは、マントルの中央と外側の襞の間に形成されます。 TEM 画像は、左のスケッチで説明されています (曲線の矢印は、外側マントル襞の外表面に向かって層膜が進行していることを示しています)。 (c) – (e) 層膜溝内の強く折り畳まれた層膜の詳細。 (f) 尖った輪郭で外側を向いたニキビのある層膜の拡大図。 am 内転筋、bc 基底細胞、imf、mmf、omf 内側、中間、外側マントル襞、n 核、p 層膜、pa 頭蓋付着部、pg 層膜溝、s シェル。

FIB-SEMによって作成されたラメラとシェル表面の両方のすべてのEBSD相マップは、存在する唯一の鉱物相が方解石であることを示しています（補足図S5）。 FIB-SEM で作製したラメラ上で作成した 3 つの方位マップは、アンテナの一貫した結晶構造と一貫した配向を明らかにします (図 6)。 いずれの場合も、航空写真は単一の方解石結晶で構成されており、方向マップの一貫した色、極点図の最大値の集合、および高い MUD 値 (> 600) によって示されるように、内部方向のずれはほとんどありません (図.6a、b、d、e）。 下にあるプリズムの葉状材料もマッピングされた唯一のケースでは、ラスの配向はプリズム状の葉状層内でより深く変化しますが、これと空中との間に結晶学的連続性がありました（図6a）。 最も完全な 2 つの標本では、茎は方解石の c 軸に近い方向を向いています (図 6b、d)。 すべての場合において、分岐軸は c 軸に対して高い角度を成しており (図 6b、d、e で​​はそれぞれ 59、58°、62°と推定されます)、{104} の方向を向いています。ただし、104 極大値に対する傾斜は低くなります（図 6b、d、e の極点図）。 すべての場合において、枝の伸長軸と < - 441> 方向、つまり方解石菱面体のエッジとの間には良好な一致があります (それぞれの場合の偏角は図 6 に示されています)。 方解石の三重対称に従って配置された幹と枝の両方の方向の一定性は、アンテナの形態の結晶学的制御を強く主張します。

EBSDによって分析されたCatillopecten natalyaeの二次アンテナとその下にあるプリズムの結晶学。 (a) 空中およびその下にある葉状物質の方向マップと対応する極点図。 (b) (a) のマップのサブセット。航空写真の方向が選択されています。 対応するセル格子が表示されます。 葉状層の最上層との連続性に注目してください。 下の極点図はサブセットに対応します。 上の極点図には生データが含まれており、下の極図は密度プロットです。 (c) FIB で作成したラメラの STEM 画像。分岐の完全な伸長 (矢印で示された軸) が見られます。 (d) 完全な幹と枝の方向マップ。 ブランチの主軸、対応するセル格子、および代表的な極点図が示されています。 (e) 不完全な分岐の方向マップ。 ブランチの主軸、対応するセル格子、および代表的な極点図が示されています。 長い白い矢印はシェルの成長方向を示します。 分岐軸と -441 極の位置とのずれ角を (b)、(d)、(e) に​​示します。 カラー キー ダイアグラム (図の右下) はすべてのマップに有効です。

表面上に直接作成されたマップ（補足図S6）は、品質が比較的低いにもかかわらず、プリズムの広範囲で一貫した同一方向（MUD値約80）を明らかにし、001の最大値がプリズムの成長方向にわずかにずれています。シェルと、これと同じ方向に整列した 104 個の最大値の 1 つです。

図6dに示すFIB-SEMで調製したラメラのTEMインデックスは、EBSDデータと一致しています（補足図S7a）。 成長方向を向いているアンテナの枝も (104) 面の方向を向いています。 同様の配向が葉状角柱シェル層にも見られます（補足図S7b）。 重ね合わされたフォリアには、小さな方向のずれが見られます。

この研究は、2 種のカティロペクテンの顕著な空中構造が石灰化した層内構造であることを示しました。 これらは、アラゴナイトではなく方解石でできていることが発見された最初の構造であり、明らかに結晶学的に決定された厳密な制御の下で、はるかに洗練された形態を採用しています。

結晶学的データによれば、アンテナは、プリズム層の最上層と結晶学的に完全に連続している単結晶です。 得られた高い MUD 値 (図 6) は、無機結晶では典型的ですが 20、生物起源の結晶ではまれです (アラゴナイト筋層プリズム 21 とテレブラトゥル科腕足類の方解石柱状プリズムでのみ記録されます 22)。 アンテナの c 軸はステム軸とほぼ平行です。 極点図によれば、分岐は c 軸に対して高い角度 (58 ～ 62°) を成しています。 枝の方向は <-441> 方向、つまり菱面体面間のエッジと一致します。 理論的な方解石菱面体では、これらの方向は c 軸に対して 63.64° であり、計算値 (58° ～ 62°) に非常に近いです。 分析されたサンプル間の約 4°の差（図 6b、d、e の枝軸と -441 最大値の間の推定角度を参照）は、観察された枝のねじれと曲がりのケースを考慮すると、重要ではないようです（図 6、6、6、9）。 1、および3g、h、l、m、および補足図S2およびS3）。 <-441> 方向は、最も強い周期結合鎖 (PBC) 23,24、つまり結晶格子内に形成される強力な結合の途切れない鎖であるため、方解石では好ましい方向です。 したがって、それらは、生体結晶中の生体分子の存在によって阻害される傾向が最も低い。 一次アンテナでは、フランジのエッジは {010} タイプの非常に狭い角柱面に対応し、残りの角柱面とは対照的に、抑制されずに成長することができます。 各フランジには <-441> PBC の 1 つが含まれます。 これらの形態は、高度に荷電したタンパク質の存在下で成長した方解石結晶の形態に似ています25。 同じ議論の流れで、頻繁に観察される二次アンテナの枝の平らで滑らかな破面（図3h、j、n）は、方解石の通常の劈開面を構成する{104}菱面体面として解釈できます。 これは、その永続的な方向性と滑らかさによってサポートされています。 全体として、アンテナの形態が結晶学によって決定されることは明らかです。 これについての私たちの解釈を図 7 に示します。

カティロペクテンの二次アンテナの結晶モデル。 幹は c 軸 (つまり、{104} 方解石菱面体の上部と下部の頂点を左側に結んだ線) と一致しますが、枝は同じ菱面体のエッジ (< − 441 > 方向) に揃えられます。 。 右のスケッチは、結晶学的にほぼ一致して、部分的に菱面体に囲まれた C. natalyae の空中写真を示しています。 矢印はシェルの成長方向を示します。

シェル表面で取得されたEBSDデータは、外層の葉状プリズムが同一配向しており、c軸(最大001)が成長方向にわずかに傾斜しており、1つの菱面体面(最大104)が成長方向を向いていることを示しています。方向（補足図S6）。 この配向は、ペクチニダ目およびオストレイダ目の葉状微細構造の結晶学に関する以前のデータと完全に一致します26、27、28。これは、葉状物質がカティロペクテンの外殻層を形成しているため、またプロペアムシ科一般では、驚くべきことではありませんが、特に薄いラスで作られたものは、同じ微細構造内に分類する必要があります29。 この材料は、方解石の a 軸の平面に対して低角度であり、2 つの a 軸の間の中間の方向に沿って優先的に成長します。 したがって、c 軸は、成長方向に対して可変ではあるものの、高い角度にあります。 ラスはまた、シェルの成長マージンに向かって低い角度で傾斜する傾向があるため、シェルのマージンに関して葉状材料の全体的な配向が一致します。 したがって、カティロペクテンの角柱が独立した起源を持っているとしても、それらを構成するラスが殻の成長マージンに関して広く同一配向になることは理解できます。 アンテナはその下にある葉状プリズムから方向を継承するため（つまり、アンテナはプリズム上でエピタキシャル成長します）、後者の全体的な方向がアンテナの方向を決定する必要があります（図 1、2b、3a ～ c​​、g ～ l、および 4d ～）。 f、および補足図S2およびS3）。 すべてのプリズムが結晶学的単位を構成する場合、単一のプリズム上に配置されたアンテナの厳密な同一方向（図 3k、l）も意味があります。

すべての二枚貝と同様に、最初に形成される殻構造は層膜です。 これは層膜溝内で発生し、OMF の端に向かって押し出されます (図 5、および 8a)。 カティロペクテンでは、以前に研究された他の分類群と比較して 4、層膜溝内で層膜の折り畳みが著しく高度になっています。 OMF の先端では、層膜が反射され、層膜と OMF の外表面の間の狭い空間 (頭蓋外空間) 内で殻の分泌が進行します。 プリズムの原点の中心は背側に配置されていますが、背側の隣のプリズムとの接触からわずかにずれています（図2f、g）。つまり、プリズムは前のプリズムから孤立して始まりますが、接触はその後すぐに確立されます（図2f、g）。 8b)。 プリムはすでに連続した非柔軟性のシェルプレートを形成しているため、接触時に、プリムはすでにOMFの外面に配置されている必要があります（図8a）。

Catillopecten によるシェルおよび航空制作用のモデル。 (a) シェル形成の一般的なスキーム。 強く折り畳まれた層膜は層膜溝内で分泌され、外套膜の襞の内面に沿って滑ります。 外套膜襞の先端では、層膜が背側に向かって反射し、外套膜の石灰化が始まり、外角柱状層が形成されます。 背側（左側）の方向では、殻の上部に気孔が連続して生成されますが、純粋な葉状層が角柱層の下に分泌されます。 (b) プリズムを作成するためのイベントの順序 (上から下)。 プリズムは互いに離れて開始します。 出会うと、それらは最初は有機膜によって分離され、その後殻の内部に向かう方向に消えます。 (c) アンテナの形成における段階 (1 から 5)。 (1) 外套膜表面に沿った層膜嚢の滑り。 (2) 層膜嚢の石灰化最前線への到達と、マントルによる気層の初期核の形成。 (3) マントルが空中生産現場から離れたときの空中の高さの成長。 殻表面と骨膜の間の通路には、外套膜からの頭蓋外液の供給が依然として存在します。 （４）空中成長はほぼ完了し、層状および粒状の堆積物の生成が、層状層と空中の単結晶コアとの間の空隙で起こる。 逆に、アンテナの最も高い部分、特に枝では層膜が引き伸ばされます。 (5) 地上部（枝の先端部）の生長が完了し、積層状、粒状の堆積物が生成されます。 骨膜はエアリアルの表面に付着します。

プリズムの形成はアンテナの形成よりも前に行われなければなりません (例: 図 8b)。 これらは、アンテナの背側に到達したときにプリズム表面上の成長線の偏向がないことによって示されるように（図2f）、石化フロントがその位置に到達するとすぐに開始する必要があります（図8c、ステージ1および2）。 、g、3m）​​。 空中茎の基部近くで観察された成長線（図3d、g、h、m、および補足図S3a）は、（1）空中茎の背側の傾斜が最初に開始され、（2）石化マージンがなければならないことを示しています成長の初期段階にある場合は、アンテナの位置を放棄します (図 8c、ステージ 2 および 3)。 茎の表面に見える成長線の分布（図3c〜e、g、h、m、および補足図S3a）は、アンテナのその後の成長が茎の基部から先端に向かって着実に進行したことを証明しています。ブランチの（図 8c、ステージ 3 および 4）。 全体として、マントルはあらゆるエアリアルの「種をまく」必要があり、その後、それは一種の遠隔生物鉱化作用の中で孤立して成長します。 遠隔製品であるにもかかわらず、アンテナはバイオミネラルに典型的なナノ粗さを示しています（補足図S4）。 この特徴は、粒子付着プロセス 30、31 または非晶質前駆体からの結晶化 32、33 のいずれかの結果であると解釈されています。 どのようなプロセスであっても、ナノ粗さは石化プロセスにおける生体分子の介入によって生じます。 アンテナがある程度の高さを獲得した後の三つ折りの枝の展開は特に魅力的です。 これは、有機物による <-441> 方向を除くすべての方向での成長のより強力な阻害によるものである可能性があります。

空中成長に関しては、空中が層膜によって完全に覆われているが、成長時にそれを貫通しないという興味深い問題があります。 1つのヒントは、層膜溝から押し出される際に、C. malyutinaeの層膜が非常に折り畳まれて緩んでいるように見えるという事実から得られます（図5および8a）。 ひだの振幅（図5）は、この種のアンテナの茎の長さに匹敵します（図4c〜g）。 我々はこれらの折り目の三次元の外観を知りませんが、それらが事前に製造されたポーチを構成していると仮説を立てています。 私たちのモデルでは、上で説明したように、層膜ポーチが石灰化フロントのプリズム上に配置されると、アンテナが成長し始めます（図8c、ステージ2）。 事前に作製されたポーチ仮説の文脈では、C. natalyae で観察される 1 次と 2 次の気体の交替は、1 次と 2 次の層膜ポーチの周期的な形成よりも前に発生したものでなければなりません。 層膜嚢の分泌と、その下の外套膜縁による空中の「種子」の分泌がどのように調整されているかは不明であるが、殻を形成する外套膜細胞による層膜嚢の何らかの接触認識が存在する可能性がある。 軟体動物のマントル細胞による接触認識プロセスは、一連の微細構造の生成のために引き起こされています 34、35、36。

その後の層膜嚢内の気体の成長は、しわのある手袋の中に指が滑り込むことに例えることができます (図 8c、ステージ 3 および 4)。 ポーチのゆるみは、エアリアルがその中で成長するにつれて減少するはずです。 フィットは決して完璧ではなく、層膜は一部の領域では緩んだままであり、他の領域では伸びている必要があります (図 8c、ステージ 3 および 4)。 空中固体コアの周囲の層状および顆粒状の堆積物（図3d〜h、および4g〜p）は、空中コアと層膜ポーチの間に残された空隙の充填物として解釈されます（図8c、ステージ4）。 枝の先端における層膜の伸びの証拠は、通常観察されるニキビの密度が低いことに由来します（図3o、および補足図S3）。 一次アンテナの基部で観察されるドレープ状の堆積物は、アンテナの高さの成長中の層膜の持ち上げと、その後の結果として生じる空隙の石化によって生成されます（図1、2b、3d〜f、および補足）図S2)。 殻表面上の顆粒状の堆積物（図2h、3g、m、および4n、p）と石灰化した層膜のしわ（図1、2f、3f、および補足図S2）は、同様の起源を持っている可能性があります（図2に示されています）。 8c、ステージ 4 および 5)。

アンテナを形成する方解石の最終体積（コアおよびクラストを含む）が、元の層膜嚢の体積とそれより大きくないにしても少なくとも等しいことは、驚くべきことである。 これは、たとえマントルと接触していないとしても、気体の成長中に石化性の過飽和した頭蓋外液の供給がある程度存在しなければならないことを意味します。 これは、層膜が殻にしっかりと付着していない場合に起こる可能性があり、石灰化流体がその間を循環し、空中表面に沿って上昇して、その遠位部分に栄養を与えることができます（図8c、段階3および4）。 アンテナの成長全体は急速なプロセスでなければならないため、この状況は長く続くはずがありません。 殻表面の一部の延長上で観察される粒状の堆積物（図2h、3g、m、および4n、p）も同様に、層膜と外側の葉状プリズム層との間の空間内に形成されているはずです（図8c、ステージ3から3） 5)。 石灰化が終了し、頭蓋外液が枯渇すると、骨膜は気孔の壁（コアと二次堆積物の両方）にしっかりと付着しました（図8c、ステージ5）。

研究対象のカティロペクテン種のアンテナは単結晶であり、茎と枝は成長のために選択された結晶学的方向に対応しています。 同様の形状の無機方解石結晶は、ケイ酸塩ゲル中でカルシウムカチオンと炭酸アニオンを混合することによって得られており、これはケイ酸イオンが特定の結晶面に吸着され、その成長が阻害されることに起因すると考えられる。 カティロペクテンの場合、有機分子が同様の役割を果たし、特定の結晶面および/または方向の優先的な発達を阻害および/または促進できる可能性があります。 アンテナの全体的な同一方向は、下にある葉状層から継承されます。

カティロペクテンの気生骨は、他の無脊椎動物によって形成される方解石構造、すなわち石灰質海綿骨針、八個サンゴの強膜、およびウニ幼生の骨格と比較できます。 これらの魅惑的な類似点にもかかわらず、すべてが細胞と密接に関連して形成されるのに対し、本明細書で説明されるアンテナは遠隔にあることに注目する。 石灰質海綿の方解石の骨片は、細胞外空間の特殊な細胞である硬化細胞によって生成されます 38。 それらの軸も結晶学的方向に従います 39,40 が、いずれの場合も <-441> に沿った成長は起こりません。 八八サンゴの強膜はさまざまな形態を持ち、細胞内と細胞外の 2 段階の形成プロセスを経て、強芽細胞 41 と呼ばれる石灰化細胞によって生成されます。 通常、それらは中心軸と一連の放射状アームを持ち、場合によっては結晶学的方向に従います。 たとえば、ゴルゴン科の八角形サンゴのダンベル型の強膜は、Catillopecten aerials の茎と腕と同様に、それぞれ <001> 方向と <-441> 方向に沿った長軸と腕を持っています 42。 ウニ幼生の骨格は、胚胚盤尾の一次間葉細胞によって形成されます43。 それは、初期のマイクロメトリック方解石菱面体から始まります。 その枝も空中枝に似ていますが、方解石の a 軸に沿って伸びています 44。

全体として、カティロペクテンのアンテナは、マントルの細胞によって形成され、結晶成長法則によって厳密に決定される形態と配向を持つ、非常に洗練された微細装飾のユニークなケースを構成しています。

C. natalyae と C. maluytinae の物質は、ドイツとロシアの深海探検隊 KuramBio (千島カムチャツカ生物多様性調査) (2012 年 7 月 21 日～9 月 7 日) および KuramBio II (2016 年 8 月 16 日～9 月 26 日) によって収集されました。千島・カムチャツカ海溝（太平洋）に隣接する深海平原を、底生そりを使って調査した15,45,46,47,48。 すべての標本は 96% エタノール中で保存されました。 我々は、カティロペクテン種の説明で行われた画像と観察を使用しました15。さらに各種のさらに3個体（補足表S1）を使用して、以下に説明する一連の技術を使用して殻の微細構造のより詳細な調査を実施しました。

C. malyutinae の 1 つの標本を脱水し、5 つのステップで Technovit 7200 VLC メタクリレートベースの樹脂に包埋しました。 最初の 3 つのステップは、エタノール (Et) とテクノビット (T) の割合を徐々に増加させる組み合わせでした (30 T: 70Et; 50 T: 50Et; 70 T: 30Et)。 最後の 2 つのステップは Technovit 7200 VLC のみで構成されていました。 次にサンプルを重合させました。 EXAKT 300CL カッティングバンドシステムを使用して、包埋標本を背腹側から 50 μm および 10 μm の厚さに切断しました。 すべての切片をトルイジン ブルー (1%) で染色しました。 それらはオリンパス VS120 顕微鏡で観察されました。 全プロセスは、アンダルシア ナノ医療およびバイオテクノロジー センター (スペイン、マラガのビオナンド) で行われました。

航空写真の表面形態を研究するために、フィールドエミッション SEM (FESEM) Zeiss SIGMA 300 VP (AV ジルムンスキー国立海洋生物学センター、ロシア科学アカデミー極東支部、ウラジオストク) を使用して、炭素コーティングされた材料の最初の観察が行われました。 、ロシア）カメネフ（2018）の一部として、FEI QemScan 650F（ケンブリッジ大学、英国）、Zeiss Auriga、グラナダ大学科学機器センター（CIC）の TESCAN Amber X（UGR）、スペイン。 これらの調査は、壊れやすいバルブの表面に付着した破片によって妨げられることがありました。 C. natalyae の乾燥した殻の一部は超音波処理されましたが、この手順によりほとんどの気孔が除去されたことがわかりました。 代わりに、標本は軽いブラッシングのみで洗浄されました。

補足図S2の画像は、異なる視点から記録された2つのSEM顕微鏡写真を重ね合わせて作成された立体画像（アナグリフ）です。 SEM 顕微鏡写真は傾斜角 0°で取得され、もう 1 つは垂直軸 (つまり、観察者の両目を結ぶ軸に垂直) に沿って試料を 8°傾けた後に取得されました。 ユーセントリックポイントが使用されており、横方向の移動を引き起こすことなく傾斜が可能になりました。 両方の画像を結合することにより、画像領域の 3 次元効果が得られます。 両方の SEM 顕微鏡写真は、FEI QemScan 650F FESEM (CIC、UGR) で取得されました。 2 つの画像を結合して xT 顕微鏡コントロール ソフトウェア (FEI、ヒルズボロ、オレゴン州、米国) に読み込み、赤とシアンの画像に変換し、「ステレオ ペア」オプションを使用して重ね合わせました。 簡単に入手できる赤青ガラスで観察すると立体感がよくわかります。

SEM および AFM による空中の内部微細構造の研究は、C. malyutinae のメタクリレートで包埋された標本に対して行われました (上記の光学顕微鏡を参照)。 サンプルは、高密度ウールフェルトパッド (Hi-Tech ダイヤモンド研磨機、All-U-Need モデル) を使用して、多結晶ダイヤモンドサスペンション (Struers、1 μm および 0.25 μm) で研磨されました。 SEM 観察は FEI QemScan 650F (CIC、UGR) を使用して行われました。 AFM には、カンチレバー MikroMasch ACTA (K = 40 N/m、F = 320 kHz) を備えた Park Systems NX20 (CIC、UGR) 装置を使用しました。 タッピング モードを使用して、高さ、振幅、位相信号を記録しました。 画像は Smart Scan v12 で取得し、XEI ソフトウェア (4.3.0. Build2、Park System) で処理しました。

軟部が付着した C. maluytinae の 1 つの標本は、4% EDTA に数日間浸漬することにより完全に脱灰されました。 外套膜の一部とそれに関連する層膜を、主に腹部領域から切除しました。 それらを CO2 臨界点乾燥し (Polaron CPD 7501)、OsO4 (2%) 中で 4 °C で 2 時間後固定し、エポキシ樹脂 (Aname Epon 812) に包埋しました。 この方法で準備されたブロックは、ウルトラミクロトーム LEICA Ultracut R で切片化され、標準手順に従って準備されました。 超薄切片 (50 nm) を酢酸ウラニル (1%) で染色し、続いてクエン酸鉛で染色しました。 それらは、グラナダ大学の科学計測センター (CIC) で TEM (Zeiss Libra 120 Plus) で観察されました。 材料不足のため、TEM 観察に利用できる C. natalyae の標本はありませんでした。

FIB によって調製され、EBSD に使用された 2 つの最も完全なラメラ (以下を参照) も、X フィールド放出銃と Gatan Ultrascan カメラ (CIC、UGR) を備えた二重 Cs 補正 FEI Titan G2 60–300 TEM を使用して観察されました。 イメージングは​​、300 kV、0.5 ～ 1 秒の露光で TEM モードで実行されました。

C. natalyae の小さな気体の 3 枚のラメラ (厚さ約 100 nm) を FIB-SEM によって調製しました。 アンテナは、殻と茎の局所的な成長方向を指す枝に沿って切断されました。 ラメラの 1 つは、下にある葉状層のラスも含んでいます。 別のラメラはプロセス中に破損し、茎を失い、枝だけが残りましたが、それも関連情報を提供しました。 ラメラは、透過菊池回折（STEM-TKD）と組み合わせた走査型透過電子顕微鏡により、加速電圧30 kV、所望の解像度に応じてステップサイズ99および30 nmでマッピングされました。 3 つの追加のマップがシェルの無傷の表面に直接作成されました。 表面の不規則性のため、これらのマップの品質は不十分でしたが、それでもプリズムの同一配向の程度を推定することはできました。 ステップサイズはすべての場合で 0.1 μm、電圧は 30 kV でした。 すべての手順は、セビリア大学研究技術革新センター (CITIUS) に属する、Oxford Instruments Nordlysnano EBSD 検出器と Cobra FIB カラムを備えた Zeiss Auriga CrossBeam ワークステーションで実行されました。

EBSD 測定から得られた情報は、位相マップ、グレースケールのバンド コントラスト画像、および色分けされた結晶方位マップとして提供されます。 テクスチャは、個々のデータ点または等高極点図の形式で表示されます。 後者の場合、半値幅 (5°) とクラスター サイズ (3°) に可能な限り低い次数を使用します。 方解石の場合と同様に、100、001、および 104 の極点図を提供します。 結晶方位の測定値は極点図の密度分布から導出され、MUD (一様分布の倍数) 値として与えられます。 MUD が高いほど、同一配向性が高くなります。 すべての後処理は、Oxford Instruments CHANNEL 5 HKL ソフトウェアを使用して行われました。

現在の研究中に生成および/または分析されたすべてのデータは、責任著者に連絡することでリクエストに応じて入手できます。 結晶学的 (EBSD) データセットは、Zenodo リポジトリ https://zenodo.org/record/6375610#.YjmqtzWCGUk で入手できます。

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航空写真に私たちの注意を引いてくれたジョン・テイラーに感謝します。 GK は、深海 KuramBio および KuramBio II 遠征への招待をいただいた A. Brandt 氏と MV Malyutina 氏、そして遠征の科学スタッフと船の乗組員に非常に感謝しています。 この研究は、スペイン科学革新省のプロジェクト CGL2017-85118-P (AGC、CS、FMVF、CG、EMH) および PID2020-116660GB-I00 (AGC、CS、ABRN、FMVF、CG、EMH) によって資金提供されました。グラナダ大学 (AGC、ABRN) のUnidad Científica de Excelencia UCE-PP2016-05、アンダルシア州議会 (AGC、CG) の研究グループ RNM363、および助成金番号 13.1902.21.001 (協定番号 075-15) -2020-796) ロシア連邦科学高等教育省 (GK)。

グラナダ大学層序古生物学部、18071、グラナダ、スペイン

アントニオ・G・チェコ & クリスチャン・グルニエ

アンダルシア地球科学研究所、CSIC-グラナダ大学、18100、アルミーラ、スペイン

アントニオ・G・チェカ

マラガ大学動物生物学部、29071、マラガ、スペイン

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アレハンドロ・B・ロドリゲス＝ナバロ

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ゲンナディ・M・カメネフ

ケンブリッジ大学地球科学部、ケンブリッジ、CB2 3EQ、英国

エリザベス・M・ハーパー

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AGC と EMH が研究を考案、設計し、データを取得して分析し、論文を執筆しました。 CS、FMVF、ABRN、CG、GK がデータを取得・分析し、論文を改訂しました。

アントニオ G. チェカへの通信。

著者らは競合する利害関係を宣言していません。

シュプリンガー ネイチャーは、発行された地図および所属機関における管轄権の主張に関して中立を保ちます。

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転載と許可

Checa、AG、Salas、C.、Varela-Feria、FM 他。 ガラス製ホタテ貝カティロペクテンにおける極めて精巧な殻表面の微細装飾品の作製の結晶学的制御。 Sci Rep 12、11510 (2022)。 https://doi.org/10.1038/s41598-022-15796-1

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受信日: 2022 年 3 月 21 日

受理日: 2022 年 6 月 29 日

公開日: 2022 年 7 月 7 日

DOI: https://doi.org/10.1038/s41598-022-15796-1

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