ニュース

Dec 11, 2023

新しい石炭紀のエダフォサウルス科と哺乳類の先駆者における草食の起源

Rapporti scientifici Volume 13,

Scientific Reports volume 13、記事番号: 4459 (2023) この記事を引用

4068 アクセス

195 オルトメトリック

メトリクスの詳細

草食は石炭紀後期にいくつかの四足動物系統で独立して進化し、ペルム紀を通じてより広範囲に広がり、最終的には現代の陸上生態系の基本構造につながりました。 今回我々は、オハイオ州リントンのモスクワ時代の運河石炭から回収された2つの化石に基づいて、エダフォサウルス科単弓類の新しい分類群を報告する。これは雑食性の低繊維草食動物であると我々は解釈している。 メラネダフォドン ホバネシ ゲン。 など。 11月これはエダフォサウルス科のこれまでの最古の記録を提供しており、既知の単弓類の中で最も古いものの 1 つです。 高解像度の X 線マイクロ CT を使用して、エダフォサウルス科の後期石炭紀と前期ペルム紀 (シスラル紀) のメンバー間の類似点を明らかにする新しい分類群の包括的な説明を提供します。 適度に発達した口蓋電池と並んで大きな球根状の尖った縁歯が存在することは、メラネダフォドンをエダフォサウルス科の他のすべての既知の種と区別し、最も初期の単弓類の中ですでに出現していた硬い植物材料を処理するための適応を示唆しています。 さらに、我々は、デュロファジーが陸上生態系における植物資源を利用するための初期の経路を提供した可能性があると提案します。

羊膜類の草食の起源は、現代の陸上生態系構造の起源とニッチ搾取の拡大と密接に関連しています1、2、3。 現在、植物材料を効率的に処理する能力はペルム紀初期までに確立されていたと考えられており、これを採用した最初の四足動物系統であるカゼイド類やエダフォサウルス科の単弓類だけでなく、二股類の有茎有羊膜類、カプトリニド類、ボロサウルス科の爬虫類などのグループが含まれる。給餌戦略4,5。 2 つの単弓類クレードのほとんどの初期ペルム紀のメンバーは、象徴的な大きな体のコティロリンクス (カセイ科) やエダフォサウルス (エダフォサウルス科) など、高繊維の草食動物であると解釈されていますが、これらの単弓類系統の実質的にすべての後期石炭紀の代表は小型の食食性の形態である可能性があります。昆虫や他の小動物を捕食します6、7、8。 したがって、雑食や低繊維草食など、あまり特化していない食性嗜好を持つ移行期の石炭紀の単弓類は明らかに欠如しており、これにより、ペルム紀に特徴的な祖先肉食動物/食虫動物と高繊維草食動物との間のギャップを埋めることができます 3,5 (Hotton et al.、1997; Reisz および Sues、2000)。 このギャップの一部は、最近になって予期せぬ形態学的および生態学的多様性を明らかにし始めている、初期の羊膜類の未だ十分に文書化されていない後期石炭紀の化石記録によって説明される可能性がある(例: 9,10)。

最近、一連の論文 11,12 はさまざまなモデリングアプローチを使用して四足動物の草食の起源に取り組み、最終的に羊膜動物の起源直後の石炭紀中期にその出現を予測しました。 定量的アプローチは強力ですが、結果として得られた仮説の確認は、新しい化石物質の発見によってのみ確立できます。 ここで我々は、オハイオ州リントンの有名な石炭紀後期（ペンシルベニア：モスクワ）化石産地からの新種のエダフォサウルス科単弓類を報告する、そのような新しい記録を提供する。 オハイオ州リントンで採取された脊椎動物を含んだ水路石炭は、おそらく腐生植物物質の異地堆積物である放棄された水路または三日月湖を表していると考えられます。 この堆積物は魚類や両生類の遺骸が特に豊富であることでよく知られているが 14、羊膜類などの陸生動物構成要素はめったに発見されない（例 9、10、15）。 新しいエダフォサウルス科の材料は、運河石炭の 2 つのブロックに保存されており、特徴的な辺縁歯列を含む頭蓋骨のかなりの部分がまとめて記録されています。 その歯列は雑食性または低繊維草食性を示す特徴を示しており、この動物は既知の最古の四足動物の草食動物であり、確かに既知の最古の単弓類草食動物に分類されます。 この新しい発見はまた、四足動物とその生態系の間の草食の初期進化に関するさらなる洞察を提供し、これらの初期のギルドを設立する際の貪食専門家の重要性を明らかにしています。 さらに、ペンシルバニア中期にこの分類群が存在することは、石炭紀中期後期の「湿潤期」すなわち石炭湿地環境中に起こった、羊膜類間の分岐摂食戦略とニッチ拡大の最も初期の既知の化石証拠を提供する。

この研究で使用された標本は次の機関に保管されています: アメリカ自然史博物館 (AMNH)、ニューヨーク州ニューヨーク。 カーネギー自然史博物館 (CM)、ペンシルベニア州ピッツバーグ。 フィールド自然史博物館 (FMNH)、イリノイ州シカゴ。 ハーバード大学比較動物学博物館 (MCZ)、マサチューセッツ州ケンブリッジ。 および USNM、ワシントン国立自然史博物館、コロンビア特別区。 化石は、Canon Macro EF 100 mm レンズを備えた Canon EOS 6 で撮影されました。 デジタル写真を処理し、Adobe Illustrator CS6 を使用して図を組み立てました。 CM 93778 および CM 93779 は、テキサス大学オースティン校の CT スキャン施設でマイクロ CT スキャンされ、デジタル ピールが生成されてステレオリソグラフィー ファイルにレンダリングされました。 観察用に、Stratasys Connex500 Polyjet プリンターを使用して、デジタル ピールのステレオリソグラフィー ファイルを 3D プリントしました。 処理と印刷は、カナダのオンタリオ州トロントにある 3DPhacktory によって行われました。

シナプスページオズボーン16。

Sphenacomorpha Ivakhnenko17 sensu Spindler et al.18。

エダフォサウルス科 Cope19。

メラネダフォドン ホバネシ ゲン。 など。 11月

CM 93778は、右下顎枝の一部、右翼突筋、右上顎の後部、および右頬骨を含む頭蓋遺物の天然型です（図1）。 スコット・マッケンジー氏よりCMに寄贈。

メラネダフォドン・ホバネシ属のホロタイプ。 など。 １１月、ＣＭ ９３７７８。（Ａ）ネガレリーフ／天然型を示す写真。 (B) ポジティブ レリーフでの CT データのデジタル 3 次元レンダリング。 (C) マイクロ CT データと元の化石に基づく標本の解釈図。 左上隅は、保存された頭蓋要素が強調表示された側面図での頭蓋骨の再構成を示しています。 解剖学的な略語: angular、articular、d dentary、j jugal、mx 上顎、pt 翼突筋、sur surangular、sp 脾。

CM 93779は、右上顎骨、右翼突骨、左頭頂骨、左前頭骨、傍蝶形骨、および後頭蓋骨を含む部分骨格の天然型です（図2）。 ジョン・スピナによって収集され、スコット・マッケンジーによって寄贈されました。

メラネダフォドン ホバネシ ゲン。 など。 １１月、ＣＭ ９３７７９。（Ａ）ネガレリーフ／天然型を示す写真。 (B) ポジティブ レリーフでの CT データのデジタル 3 次元レンダリング。 (C) CT スキャンと元の化石に基づいた解釈図。 解剖学的略語: cv 尾椎、f 前頭、mx 上顎、p 頭頂、pas 傍基蝶形骨、pt 翼突骨、rad 橈骨、dv 背椎。

米国オハイオ州ジェファーソン郡セイリーン郡区のリントンにあるオハイオ ダイヤモンド石炭会社によって元々運営されていた炭鉱 (詳細についてはフックとベアード、1986 年を参照)。 アッパー フリーポート石炭のすぐ下の地元の運河石炭、アレゲニー グループ。 中期ペンシルバニア人（モスクワ人）。

ギリシャ語の「黒」を意味する「メラノス」、「舗装」を意味する「エダフォン」、「歯」を意味する「オドン」の組み合わせに由来する総称で、翼状突起の密なシャグリーンとエダフォサウルス科の分類群の位置を指す。 。 種小名の hovaneci は、リントン化石の CT スキャンを促進するために資金を惜しみなく寄付したジョージ・ホバネクに敬意を表しています。

以下の自己同型を持つエダフォサウルス類の単弓類: 20 個の歯の位置を持つ長い上顎骨。 辺縁歯列:先端が尖った球根状の冠を持つ高い歯で構成されます。 鋸歯のない歯冠の刃先。 さらなる鑑別診断には、イアンタサウルスと共通するがエダフォサウルスと共通しない細長い翼状突起が含まれる。 翼突骨の前部（口蓋）枝に拡大した歯を持つ口蓋シャグリーンはイアンタサウルスと共有されるが、エダフォサウルスとは共有されない。 イアンタサウルスとは異なりますが、翼突骨の横フランジに拡大された単一の歯列の代わりに一連の歯を持つ点でエダフォサウルスと共通しています。 上顎の前端にジアステマがない点でゴルドドンと異なります。

Spindler et al.20 は、フランスのペルム紀初期 (アルチンスキー紀) に生息した推定上のボロサウルス類「ベレベイ」アウグストドゥネンシスを簡単に再説明し 21、それをおそらくエダフォサウルス類として再解釈しました。 この再評価は、ベレベイやボロサウルスのようなボロサウルス類の準爬虫類の歯に特徴的な「オフセットヒール」または「棚」が欠けているホロタイプの独特の球根状の歯に基づいていた。 Spindler et al.20 は、「Belebey」augustodunensis という命名は疑わしいと考えました。 私たちは彼らの評価に同意し、この分類群の歯と新しいエダフォサウルス科のメラネダフォドン・ホバネシの歯との間に緊密な類似性があることを発見しました。 どちらも、歯冠に刃先のある独特の球根状の歯があるように見えます。 「ベレベイ」アウグストドゥネンシスはエダフォサウルス類であり、おそらくメラネダフォドンと近縁である可能性が高いが、この再帰属を確認するには追加の資料が必要である。

この論文で報告されたすべての新しい化石標本 (CM 93778 および CM 93779) は、カーネギー自然史博物館に永久保管されています。 すべての標本は、カーネギー自然史博物館のコレクションと学芸員 (Matthew C. Lamanna) の許可を得て研究されました。

入手可能なメラネダフォドン ホバネシの資料は、運河石炭の別々のブロック、CM 93778 および CM 93779 に保存された 2 人の個体の骨格から構成されています (図 1、2)。 これらの標本はどちらも、上顎の寸法の違いから明らかなように、おそらくわずかに異なる成長段階にある個体を表しており、CM 93779 の方がわずかに小さいです。 ホロタイプ CM 93778 では、歯骨の後部、脾の前部、角骨、角骨、および関節骨を含む、右下顎枝の大部分が側面から保存されています (図 1)。 また、保存状態が良く、関節が切断された右翼突筋が腹外側面で保存されており、内側からは歯のある右上顎の後部が、外側からはほぼ完全な右頬骨が保存されている。 CM 93779 は、ほぼ完全な右上顎の側面、粉砕された左翼突骨の腹側、背側のよく保存された左頭頂骨、おそらく左前頭骨、および傍蝶形骨の腹側表面を示しています (図 1)。 CM 93779 の頭蓋後骨格は、橈骨、尾椎、および不完全な背椎 (神経脊椎の大部分を欠いている) によって表されます。 以下の要素の説明は両方の標本に基づいています。

メラネダフォドンの上顎は長く、適度に発達した顔面薄板があり、歯列の最大の歯の高さで上顎に沿って中ほどに隆起しています（図 1、2）。 短い後突起を持っています。 前方では、小さな鼻下突起が外側鼻孔開口部の腹側縁に寄与している可能性があります。 上顎骨の側面はわずかに凹凸があり、小さな神経血管孔が貫通しています。 より完全な上顎には、約 20 本の歯を収容できるスペースがあります (図 3)。

(A、C) CM 93779 の上顎の写真とデジタル 3 次元レンダリング。デジタル レンダリングは、CM 93779 の積極的なレリーフと実際の解剖学的構造を示し、球根状の先端を持つ 16 本の幅広の歯を明らかにしています。 (B、D) CM 93778 の上顎の写真とデジタル 3 次元レンダリング。デジタル レンダリングは、CM 93778 の上顎の内側表面の積極的なレリーフと実際の解剖学的構造を示し、球根状の歯の先端を別の視点から明らかにしています。 (E) エダフォサウルス sp. の標本の上顎骨。 (USNM PAL 299844)、ノズル状の先端を持つ球根状のクラウンを備えた歯を示しています。 (F) Melanedaphodon hovaneci gen の歯の復元。 など。 11月、球根状の王冠が強調されています。 解剖学的略語: a.car 心尖隆起、e.fl エナメル フルーティング、plic plicidentine。

メラネダフォドンの歯は、頂端の刃先と高い根を備えた球根状の歯冠を持つことが特徴です。 上顎の大きさに比例して、メラネダフォドンの歯は他の既知のエダフォサウルス類の歯よりもはるかに広く見えます。 歯の根元または首の露出部分には、プリシデンチンの存在を示す陥入パターンが現れています9。 歯の形状はエダフォサウルスに見られるものと似ていますが、歯冠はより拡張されており、明確な先端竜骨を持っています。 歯列に沿って多少の変化はあるかもしれませんが、CM 93778 の大きな歯の一部は明確に定義された刃先を示さず、代わりにオフセットした頂点で終わっているように見え、エダフォサウルスのようなノズルのような先端の外観を与えています (図3）。 これらの歯の頂点にはエナメル質の縞模様があるように見えます (図 3)。

CM 93778に存在する右頬骨は細長く、中外側に狭く、Y字型の後端が側頭窓の前腹側縁と眼窩の腹側縁を形成しています（図1）。 眼窩後棒の一部を形成する頬骨の背突起は二股に分かれているように見えますが、これは圧砕の結果である可能性があります。 頬骨の前部は薄く、上顎の後突起の後端に接触すると思われる点まで先細になっています。 全体として、頬骨は、グラウコサウルス、ゴルドドン、およびエダフォサウルスの種を含む他のエダフォサウルス類の頬骨と非常によく似ています 22,23。

CM 93779 は左頭頂骨を保存します (図 2)。 頭頂骨は大きく、板状で、長方形で、隣接する要素との接触のための余白と突起があります。 前内側には、前頭骨と重なった領域があるように見えます。 頭頂骨の前外側には、後前頭骨と接触するための大きな窪みがあります。 内側には、要素の中心近くに大きな円形の窪みがあり、大きな松果孔の縁の一部を形成していました。 後外側では、頭頂骨は側頭上と接触するように埋め込まれています。 後部には、表板と頭頂骨後部の両方が緩やかな輪郭で配置されています。 全体として、頭頂骨の形態は、頭頂骨の外側部分が「自由」であるエダフォサウルスの形態ほど派生したものではありません。 その代わり、頭頂骨の形態は初期に分岐した翼形類の形態に似ており、エダフォサウルス類の中でイアンタサウルスの形態に最も似ています。 また、前頭骨としては適切なサイズと形状であるように見える骨もありますが、重なり合う頭頂骨によってほとんどが隠されており、明確な識別ができません。

CM 93778 の右翼突筋と CM 93779 の左翼突筋はどちらも、主に腹側から見た図で露出しています (図 1、2)。 翼突骨は、エダフォサウルスのほとんどの種のものと同様の長い前枝を持っています22、24、25。 その前枝には少なくとも 3 つの異なる口蓋歯があり、浅い突起の上に置かれているように見えます。 最前歯はイアンタサウルス 26 と同様にわずかに拡大しています。 microCTスキャンでは、口蓋歯がわずかに球根状で、先端が尖っていることが明らかになりました。 翼状筋の背腹側の浅い横フランジには、はっきりとした密な歯のパッチがあります。 このフランジの構造は、イアンタサウルスに見られる状態よりも派生したものであり、エダフォサウルスの構造に似ており、おそらく中間の状態を表していると考えられます。 翼突筋の方形枝は平らで高く、後部が扇形で、イアンタサウルスのそれに似ています26。

メラネダフォドンに関して確実に同定された唯一の脳格要素は、CM 93779 の背側から露出した傍基蝶形骨です (図 2)。 この複合骨は丈夫で、長い文化突起を持っています。 粥状突起は腹側に平らな範囲の骨を持ち、これは腹側外側クリスタの一部である可能性があります。 適度に発達した基翼突突突起が 2 つあり、間違いなく腹側でより顕著になります。 傍基蝶形骨の後部の輪郭はほぼ三角形で、後方に広がっています。 全体として、傍基底蝶形体の構造は、他の基底蝶形体の構造と同様に見えます。

CM 93778では、ほぼ完全な右下顎枝が側面図で保存されており、歯骨と脾臓の前端のみが欠けています（図1）。 歯骨は前方では浅く見えますが、後方では深くなります。 低い鉤状突起が歯歯の後背側端から後方に伸びています。 歯列の近くの歯歯の側面には、中程度の大きさの孔が等間隔に並んでおり、それぞれが後向きの溝に開いています。 これらの開口部は、血管と下歯槽神経の枝の両方を伝達した可能性があります。 歯科では、約 14 個の歯のスペースからなる部分的な歯列が保存され、12 個の歯が適切に保存されています。 歯の形態は上顎の歯と同じですが、サイズがわずかに小さいように見えます。 薄く細長い部分的な脾が歯歯の腹側表面を包み込んでいます。 歯歯の後方では、下顎はゴルドドンと同様に外側にゆっくりと曲がっています27。 角状と角状は、わずかに噛み合った縫合糸に沿って歯骨と交わります。 前三角は長く、後方に向かって緩やかに先細りになっています。 角状部の側面は、角状部の側面よりも大きい。 角ばったものは大きく、長く、四角形です。 前方には、歯骨に沿って腹側に伸びる突起があり、脾臓に達しているように見えます。 側面から見ると、関節には不規則な形がわずかに露出しているだけです。 関節と角の間の縫合はいくぶん入り込んでいます。

CM 93779 は 2 つの椎骨と 1 つの四肢の骨を保存します (図 2)。 1 つの椎骨は小さな円筒形の遠位尾椎のように見え、もう 1 つの椎骨は神経棘の大部分を欠いた背椎です。 背椎は、エダフォサウルス、ゴルドドン、イアンタサウルスなどの他のエダフォサウルス類の背椎と非常に似ています 27,28。 中心部は砂時計の形をしており、適度に発達した丸い腹側キールを備えています。 神経弓は堅牢で、腹側側面に露出した顕著な接合前および接合後骨形成が見られます。 神経脊椎の保存された部分は、中心から分離されており、遠位に向かってわずかに先細になっています。 四肢の骨には小さな棒状の軸と適度に発達した骨幹があります。 半径を表す可能性があります。 それは、初期の「周竜類」(例えば、オフィアコドン科 28) の半径と全体的に類似しています。

私たちは、2 つの異なる形質分類群行列を使用して、メラネダフォドン ホバネシの系統関係を調査しました。 羊膜類内のメラネダフォドン・ホバネシの大規模な系統関係を決定するために、Ford と Benson29 の最近のマトリックスを使用しました (マトリックスについては補足情報、S1 を参照)。 これに続いて、Spindler et al.20 による文字分類群行列の修正版を使用しました (行列については補足情報、S2 を参照)。これは、エダフォサウルス科の相互関係を評価するための最新のデータ行列です。 この分析では、新しい分類群に加えて、最近記載された Gordodon27 も追加し、OTU サンプルを十分に診断され、断片的な頭蓋後資料だけに基づいていない分類群に限定しました。 どちらの分析でも、最も完全な文字サンプリングを達成するために、メラネダフォドンは両方の標本の複合体としてコード化されました。

最初の分析では、Ford と Benson29 のマトリックスを使用して、PAUP ソフトウェア v4.0b1030 を使用し、Gephyrostegus をアウトグループとして指定して倹約分析を実行しました。 ヒューリスティック検索オプションが選択され、Maxtree が 10,000 に設定され、自動的に 100 ずつ増加するように設定されました。すべての文字は同じ重み付けとして扱われ、複数の状態の分類群は多態性として扱われました。 あいまいな文字状態は、ACCTRAN 設定を使用して解決されました。 文字データのトポロジーへの適合度の指数 (例: 一貫性指数 [CI]、ホモプラシー指数 [HI])、保持指数 [RI]、再スケーリングされた一貫性指数 [RC]) が PAUP で計算されました。 内部ノードのサポートを評価するために、「高速」段階的追加オプションを使用してブートストラップ値が計算されました。 節約分析により、それぞれ 1619 ステップ (CI = 0.255; HI = 0.772; RI = 0.593; RC = 0.151) を持つ 18 の最も節約されたツリー (MPT) が回復されました。 結果の厳密な一致により、メラネダフォドンはエダフォサウルス類の単弓類、特にイアントサウルスを除いてエダフォサウルスの姉妹分類群として回収されました（図4A）。 それ以外の点では、トポロジは Ford と Benson で報告されているものと一致しています29。

(A) Ford と Benson29 に基づく初期羊膜類の倹約分析の結果の厳密な合意。 (B) Spindler et al.20 に基づくエダフォサウルス科の倹約分析の結果の厳密な合意。 (C) Spindler et al.20 に基づくエダフォサウルス科の倹約分析結果の多数決合意。 すべての分析において、エダフォサウルス科は薄緑色の括弧とメラネダフェドン ホバネシ ゲンによって区別されます。 など。 11月は濃い緑色で強調表示されます。 厳密なコンセンサス ツリーでは、50% を超えるブートストラップ値がノードの上に示されます。

次に、Spindler et al.20 のマトリックスを使用して、PAUP ソフトウェア v4.0b1030 を使用し、アウトグループとして指定された初期のオフィアコドン科 Archaeothyris で倹約分析を実行しました。 分岐限定検索オプションを使用しました。 Maxtree は 10,000 に設定され、自動的に 100 ずつ増加し、すべての文字が均等に重み付けされ、すべての複数状態分類群が多態性として扱われました。 すべてのあいまいな文字状態は、ACCTRAN 設定を使用して解決されました。 文字データのトポロジーへの適合度の指標は PAUP で計算されました。 内部ノードのサポートを評価するために、100 回の複製による完全なヒューリスティック検索オプションを使用してブートストラップ値が計算されました。 節約分析により、それぞれ 120 ステップ (CI = 0.683; HI = 0.317; RI = 0.819; RC = 0.560) を持つ 11 個の最も節約的なツリー (MPT) が回復されました。 結果の厳密なコンセンサスにより、グラウコサウルス、ゴードドン、ルペオサウルス、およびエダフォサウルス・ボアネルゲス、E. クルーシガー、E. ノボメキシカヌス、および E. ポゴニアスのクレードを含む派生エダフォサウルス類のポリトミー内でメラネダフォドンが回収されました (図 4B)。 この多分性は、初期のエダフォサウルス科イアンタサウルスの姉妹クレードとして復元されています。 私たちの分析では、イアンソサウルスがエダフォサウルス科の最も基底にあるメンバーであることが判明しました。 結果の多数決のコンセンサスにより、グラウコサウルスを除いて、ルペオサウルスの姉妹分類群としてメラネダフォドンからなるクレードが回収されました（図4C）。 このクレードは、ゴルドドンを除くエダフォサウルスおよびその種の姉妹分類群として回収されています。 繰り返しになりますが、イアンソサウルスは最も初期の分岐したエダフォサウルス科として発見されています。 これらの関係をサポートするブートストラップ値は、図 4 のノードの上に示されています。

草食動物はペルム紀と石炭紀の境界付近のいくつかの四足動物クレードで独立して発生し、ペルム紀にさらに広まったという仮説が繰り返し立てられてきました2、3、5。 草食性を採用した最も初期の四足動物グループであるディアデク科、エダフォサウルス科、カプトリニ科は石炭紀後期にその起源を持ちますが、ペルム紀初期まで多様化しませんでした（図5）。 高繊維草食は、現存する爬虫類や哺乳類の草食と相関する一連の形態的特徴に基づいて、これらのクレードで進化したと考えられています。 これらの草食性の適応には、咬合歯または歯列（辺縁および/または口蓋）の存在、歯の磨耗パターン、植物材料の経口処理のための顎装置の修正、および胸部と腹部の拡張（寸法によって記録される）が含まれます。胸郭の）セルロースの消化を促進するために微生物の内部共生生物を収容する大きな腸を収容します2、3、5。

ペルモ石炭紀にわたる草食性の主要クレードの起源を示す時間補正された系統発生。 四足動物の草食/雑食性の摂食習慣は、既知の最古の例としてメラネダフォドンを含む石炭紀後期に起源を持つことが示されています。 しかし、二畳紀前期には四足動物の間で草食がさらに広がり、高繊維の草食動物がより多くなりました。 メラネダフォドンはターコイズのサンバースト パターンで示されています。 食事の推論は色分けされています (図の凡例を参照)。

モスクワ時代のメラネダフォドンは、既知のエダフォサウルス類の単弓類としては最古であり、肉食動物であった可能性が高いカシモヴィア時代後期のエダフォサウルス科イアンタサウルスとは異なり、すでにエダフォサウルスに似た頭蓋歯構造を示している 25 (図 5)。 メラネダフォドンの翼突板には、発達が不十分な横方向のフランジがあり、イアンタサウルスに見られる単一の大きな歯列がありません。 その代わりに、翼突筋全体（そしておそらく口蓋全体）は適度に発達した歯列で覆われており、これはエダフォサウルスで見られる状態への中間的なものであると考えられます（図6）。 保存のため、メラネダフォドンの口蓋歯の摩耗に関する情報はまだありませんが、おそらく高繊維草食動物エダフォサウルスほど広範囲ではないにしても、口蓋歯列は植物材料の加工に役立っていた可能性があります28（図） .6）。 大きくて球根状の辺縁歯は、節足動物や軟体動物などの硬い殻を持つ無脊椎動物（デュロファジー）や種子（肉食）を食べることによく関連する歯の形態を彷彿とさせます 31,32。 さらに、同様のタイプの球根状の歯は、同様に植物材料を消費し、程度は異なるが雑食性または草食性である現在の有鱗目動物（例、Tiliqua Rugosa、Tiliqua multifasciata、Dicrodon puttulatum、Tupinambis rufescens）にも見られます 31,32,33,34。 35、36。 メラネダフォドンでは、口蓋歯列と辺縁歯の構造の組み合わせから、植物材料が食事のかなりの部分を占めていたことが示唆されています。 しかし、メラネダフォドンの場合、植物材料に加えて無脊椎動物も食べていた可能性を排除することはできません。 したがって、植物資源を利用できる雑食性の低繊維草食動物と考えるのが最も適切です。

3 つのエダフォサウルス類の口蓋の復元の比較。 (A) カンザス州ガーネット産の後期石炭紀 (カシモフ紀) 初期エダフォサウルス類、イアンタサウルス ハーデスティオルムの口蓋 (ROM 59933 の観察に基づく)。 (B) 後期石炭紀 (モスクワ) エダフォサウルス科、メラネダフォドン ホバネシゲンの口蓋。 など。 11月、オハイオ州リントン出身。 (C) テキサス州アーチャー郡産のペルム紀初期のエダフォサウルス類、エダフォサウルス ボアネルゲスの口蓋。 上顎骨と翼突筋はそれぞれ緑色と黄色で強調表示されます。

メラネダフォドンは、羊膜類の進化におけるおそらく雑食性の低繊維草食性に関する既知の最古の記録を提供しており、草食性がいつ始まったかを理解するための新しいデータを提供します（図5）。 メラネダフォドンはまた、単弓類の草食が、伝統的に認識されている爬虫類の従来の配置（つまり、レクンビロストランスセンスの追加なし）におけるこの摂食戦略の起源よりもかなり古いことを明らかにした（Pardo et al.37）（図5）。 爬虫類の中でも、初期に分岐したカプトリヌス科のウ爬虫類は、摂食習慣を拡大するためにさまざまな戦略を進化させました。たとえば、ペルム紀初期のカプトリヌス 5 は、上顎骨と歯骨に縦方向の歯が 1 つまたは多くても数列あり、長い間雑食性であると考えられてきました。 より大型でより派生した口頭歯類は、幅広の上顎骨や歯の磨耗を示す縦方向に最大 11 列の等歯列を持つ歯骨など、高繊維の草食性を示唆する頭歯歯状の特徴を示します 38。 メラネダフォドンの球根状の辺縁歯は、初期の単弓類の中でこれまで認識されていなかった歯の形態型を提供しており、明らかに丈夫で抵抗力のある食物を食べるのに適応しています。 このような歯は初期の単弓類ではまれであるが、同様のタイプの球根状の歯は、カプトリ科爬虫類と考えられるオピストドントサウルスを含む他の永久石炭紀の四足動物グループにも存在するが、レクンビロス目の「ミクロサウルス」ではより頻繁に存在する。 Recumbirostrans は、初期の爬虫類の化石学的に適応したグループとして最近再解釈されています 9,37,41,42,43,44 は、明らかに初期の四足動物の中で最大の歯の多様性を示しており、現在の有鱗目動物のそれに匹敵します 45。 レクンビロストランスでのデュロファジーに適応した歯列は、早くもバシキリア人（約 318 Ma）の化石記録に現れています 46,47。 貪欲な食習慣が球根状の歯を備えた草食への代替経路を提供し、ペンシルバニア後期で入手できた多種多様なより硬い植物性食品の経口処理を容易にする外套を提供した可能性がある。 特に、パンティリッドなどの「ミクロサウルス」のいくつかのグループは、明らかにエダフォサウルス科のものと同様の口蓋構造を発達させていますが、口蓋および辺縁歯列に硬食性の歯の形態を備えています48,49。 このような歯は、根や塊茎、種子や大胞子を処理するのに適していたであろうが、この仮説を確認するには「ミクロサウルス」の系統的構造と解剖学に関する追加の研究が必要である。

メラネダフォドン ホバネシ ゲン。 など。 11月、オハイオ州リントンのペンシルベニア中流に生息していたこの論文は、羊膜類の進化におけるおそらく雑食性の低繊維草食性について知られている最古の記録を提供し、草食性の適応がいつ、どのようにして起こったかを理解する上で新たな解剖学的データを提供する（図7）。 メラネダフォドンはエダフォサウルス科の既知の最古の存在であり、モスクワにおけるこのクレードの存在を確固たるものとしている（約3億7000万年前、図5）。 最後に、メラネダフォドンの球根状の辺縁歯列は、初期の単弓類の中でこれまで認識されていなかった歯の形態型を表しており、ある種の貪食性の雑食性が肉食性と高繊維草食性との間の中間状態を提供していた可能性があることを示している。

メラネダフェドン・ホバネシ属の生活の復元。 など。 11月 (ヘンリー・サザーランド・シャープによって作成)。

マトリックスを含む、この研究で使用されたすべての系統発生データは、付属の補足資料で提供されます。 CM 93778 および CM 93779 の CT スキャンでは、運河石炭内での保存の性質により、表面の詳細のみが得られます。 スキャンの光造形ファイルは、リクエストに応じて対応する著者に提供できます。 この出版された著作物とそれに含まれる命名法は、国際動物命名規約 (ICZN) に提案されているオンライン登録システムである ZooBank に登録されています。 ZooBank LSID (ライフ サイエンス識別子) は、プレフィックス http://zoobank.org/ に LSID を追加することで解決でき、標準的な Web ブラウザを通じて関連情報を表示できます。 この出版物の LSID は次のとおりです。 urn:lsid:zoobank.org:pub:5EF205BE-1C54-4AA6-9F13-C0F8D0EEC161 (記事)。 urn:lsid:zoobank.org:act:85C2C125-C717-4519-B82F-9226D9D9F51B (属); および urn:lsid:zoobank.org:act:E57B0D8C-B076-4B73-AF37-602C33DCC09C (種)。

オルソン、EC 群集の進化と哺乳類の起源。 エコロジー 47、291–302 (1966)。

記事 Google Scholar

スー、H.-D. & Reisz、RR 四足動物における草食の起源と初期進化。 トレンドエコル。 進化。 13、141–145 (1998)。

論文 CAS PubMed Google Scholar

Reisz、RR & Sues、H.-D. 古生代後期および三畳紀後期の陸生脊椎動物の草食性。 陸生脊椎動物における草食の進化: 化石記録からの視点 (Sues, H.-D. 編) 9-41 (Cambridge University Press、2000)。

Google Scholar の章

Beerbower, R.、Olson, EC & Hotton, N. 四足動物の草食動物の初期の発展。 パレオントル。 社会仕様出版物。 6、21–21 (1992)。

記事 Google Scholar

Hotton、NIII、Olson、EC、Beerbower、R. 羊膜類の起源と草食の発見。 羊膜類の起源 (すみだ、SS、マーティン、KLM 編) 207–264 (Academic Press、1997)。

Google スカラー

Reisz、RR & Berman、DS Ianthosaurus は最も困難です。 sp.、カンザス州ガーネット近くの上部ペンシルバニアロック湖頁岩に生息する原始的なエダフォサウルス類（爬虫類、鱗竜類）。 できる。 J. アース サイエンス 23、77–91 (1986)。

記事 ADS Google Scholar

モデスト、SP & ライス、RR カンザス州上部ペンシルベニア産の原始的なエダフォサウルス科 (単弓類: ペリコサウルス類)、イアンタサウルス ハーデスティの新しい骨格。 できる。 J. アース サイエンス 27、834–844 (1990)。

記事 ADS Google Scholar

Reisz, RR & Fröbisch, J. カンザス州ペンシルベニア後期の最古のカゼイド単弓類と陸生脊椎動物における草食の進化。 PLoS ONE 9(4)、e94518 (2014)。

論文 ADS PubMed PubMed Central Google Scholar

マン、A.、マクダニエル、EJ、マッコルヴィル、ER & マディン、HC カルボノドラコ月曜日世代。 など。 11月、オハイオ州リントンからの最古の準爬虫類、および爬虫類の初期の放射線に関する新たな洞察。 R. Soc. オープンサイエンス。 6、191191 (2019)。

論文 ADS PubMed PubMed Central Google Scholar

Mann, A.、Dudgeon, TW、Henrici, AC、Berman, DS & Pierce, SE ディジットと爪の形態学は、石炭紀後期のエウ爬虫類 Anthracodromeus longipes におけるスキャンソオリリティへの適応を示唆しています。 フロント。 地球科学 9、675337 (2021)。

記事 Google Scholar

Brocklehurst, N.、Kammerer, CF & Benson, RJ 四足動物の草食の起源: 地元の植物の多様性への影響。 手順 R. Soc. B 287、20200124 (2020)。

記事 PubMed PubMed Central Google Scholar

Brocklehurst, N. & Benson, RJ 羊膜類の起源における形態学的多様化への複数の経路。 ナット。 エコル。 進化。 5、1243–1249 (2021)。

論文 PubMed Google Scholar

Hook, RW & Ferm, JC リントン四足動物群集 (ウェストファレン D、石炭紀上部) の堆積モデルとその古環境的重要性。 フィロス。 トラン。 R. Soc. ロンド。 Bバイオル。 科学。 311、101–109 (1985)。

記事 ADS Google Scholar

Hook, RW & Baird, D. オハイオ州リントンの上部石炭紀化石鉱床の概要。 オハイオ州 J. Sci. 88、55–60 (1988)。

Google スカラー

Carroll, RL & Baird, D. romeriidae 科の石炭紀の茎爬虫類。 ブル。 ムス。 コンプ。 動物園ログ。 143、321–363 (1972)。

Google スカラー

オズボーン、HF 爬虫類の 2 つのサブクラス、単弓目と双弓目への主な分類について。 サイエンス 17、275–276 (1903)。

論文 ADS CAS PubMed Google Scholar

イヴァクネンコ、MF 東ヨーロッパのプラケット (ペルム紀後期) のエオセラプシ類。 パレオントル。 J. 37、339–465 (2003)。

Google スカラー

Spindler, F.、Scott, D. & Reisz, RR 初期の単弓類 Ianthodon schultzei (Sphenacomorpha: Sphenacodontia) の頭蓋および後頭蓋の解剖学、およびその進化的重要性に関する新しい情報。 化石記録 18、17–30 (2015)。

記事 Google Scholar

Cope、ED テキサスのペルム紀層の脊椎動物の歴史への 3 回目の寄稿。 手順午前。 フィロス。 社会 20、447–461 (1882)。

Google スカラー

Spindler, F.、Voigt, S. & Fischer, J. ヨーロッパのエダフォサウルス科 (単弓目、真正竜類) と北米の代表者との関係。 パリオントル。 Z. 94、125–153 (2020)。

記事 Google Scholar

Falconnet, J. フランスにおけるボロサウルス類の準爬虫類 (オータン盆地の最新石炭紀から最古のペルム紀) とボロサウルス科の時空間分布の最初の証拠。 ブル。 社会ゲオル。 フランス 183、495–508 (2012)。

記事 Google Scholar

ケース、EC エダフォサウルス ポゴニアス コープの頭蓋骨。 ブル。 午前。 ムス。 ナット。 履歴。 22、13–26 (1906)。

Google スカラー

モデスト、SP テキサス州の下部ペルム紀の単弓類グラウコサウルス。 古生物学 37、51–60 (1994)。

Google スカラー

Modesto, SP & Reisz, RR 既知最古の草食羊膜類であるペルモ石炭紀の単弓類エダフォサウルス ノボメキシカヌス ウィリストンとケースの再研究。 できる。 J. アース サイエンス 29、2653–2662 (1992)。

記事 ADS Google Scholar

モデスト、SP テキサス州下二畳紀の草食単弓類エダフォサウルス・ボアネルゲスの頭骨。 古生物学 38、213–239 (1995)。

Google スカラー

Mazierski , DM & Reisz , RR イアンタサウルス・ハーデスティオルム (ユーペリコサウルス科: エダフォサウルス科) の新しい標本の説明とエダフォサウルス科の系統発生の再評価。 できる。 J. アース サイエンス改訂 47、901–912 (2010)。

記事 ADS Google Scholar

ルーカス、SG、ラインハート、LF、セレスキー、メリーランド州 最古の特殊な四足動物草食動物：米国ニューメキシコ州のペルム紀に生息した新しいユーペリコサウルス類。 パレオントル。 電子。 21.3.39A、1–42 (2018)。

Google スカラー

Romer, AS & Price, LI によるペリコサウルス類のレビュー。 ゲオル。 社会午前。 仕様パプ。 28、1–538 (1940)。

Google スカラー

Ford、DP & Benson、RB 初期羊膜類の系統発生とパラレプティリアとバラノピ科の類似性。 ナット。 エコル。 進化。 4、57–65 (2020)。

論文 PubMed Google Scholar

DL 州スウォフォード (2002)。 PAUP: 節約 (およびその他の方法) を使用した系統解析、バージョン 4.0 ベータ版。 http://paup.csit.fsu.edu/。

Estes, R. & Williams, EE トカゲの臼歯状歯の個体遺伝学的変異。 J. Vertebr. パレオントル。 4、96–107 (1984)。

記事 Google Scholar

Shea, G. 2 種のトカゲ (有鱗目: トカゲ科) の食事。 8月。 ズール。 33、359–368 (2006)。

記事 Google Scholar

ミネソタ州ハッチンソン科の科。 ファウナオースト。 2、261–279 (1993)。

Google スカラー

Van Leeuwen, JP、Catenazzi, A. & Holmgren, M. 乾燥した南アメリカのテイイドトカゲの食事に対する空間的、個体発生的、および性的影響。 Ｊ．ヘルペトール。 45、472–477 (2011)。

記事 Google Scholar

Juri, GL、Naretto, S.、Mateos, AC、Chiaraviglio, M. & Cardozo, G. 2 つの類似した同所性 Tupinambis トカゲ間の栄養ニッチ分離に対する生活史形質の影響。 S.Am. Ｊ．ヘルペトール。 10、132–142 (2015)。

記事 Google Scholar

Norval, G. & Gardner, MG 眠そうなトカゲ、ティリクア ルゴサ (グレー、1825 年) の自然史 - オーストラリアの一般的なトカゲ種に関する偶然の観察と長期研究からの洞察。 オーストラルエコル。 45、410–417 (2020)。

記事 Google Scholar

Pardo, JD、Szostakiwskyj, M.、Ahlberg, PE & Anderson, JS 初期の四足動物に隠された形態学的多様性。 ネイチャー 546、642–645 (2017)。

論文 ADS CAS PubMed Google Scholar

Dodick, JT & Modesto, SP オクラホマ州下二畳紀のカプトリ科爬虫類ラビドサウリコス・ミーチャミの頭蓋解剖学。 古生物学 38、687–711 (1995)。

Google スカラー

Mann, A. & Paterson, RS 謎めいた初期の「帆を背にした」単弓類エキネルペトン中間体に関する頭蓋骨学と系統学、Reisz、1972 年、および最古の「周竜類」の概説。 Ｊ．Ｓｙｓｔ． パレオントル。 18、529–539 (2020)。

記事 Google Scholar

Mann, A. & Reisz, RR 哺乳類の先駆者における「帆を背にした」神経脊椎の過伸長の古代。 フロント。 地球科学 8、83 (2020)。

記事 ADS Google Scholar

マン・A・アンド・マディン・HC イリノイ州メイゾン・クリークのフランシス・クリーク頁岩で産出された、胴体の短い横竜の「ミクロサウルス」、ディアブロローター・ボルティ。 ズール。 J.リン。 社会 187、494–505 (2019)。

記事 Google Scholar

A. マン、AS カルソープ、マディン HC、マゾン・クリーク・ラガーシュテッテ産の例外的に保存されている「ミクロサウルス類」であるヨルムンガンドル・ボルティは、レクンビロストラにおける外皮進化のパターンを明らかにした。 R. Soc. オープンサイエンス。 8、210319 (2021)。

論文 ADS PubMed PubMed Central Google Scholar

Mann, A.、Pardo, JD & Maddin, HC 石炭紀の羊膜動物におけるヘビのような四肢の喪失。 ナット。 エコル。 進化。 6(5)、614–621 (2022)。

論文 PubMed Google Scholar

Mann, A.、Pardo, JD, & Sues, HD 2022。 オハイオ州リントンのペンシルバニア産の小型の「ミクロサウルス」オドンテルペトン トライアングルの骨学と系統学的位置、およびレクンビロストランの系統発生の主な特徴。 ズール j. リン。 社会。 （初期のビュー）。

メルストローム、KM 現存する歯牙竜類における食事と歯の複雑さの関係。 J.モルホル。 278、500–522 (2017)。

論文 PubMed Google Scholar

Pardo, JD & Mann, A. カナダのペンシルベニア最古の基底アイストポッドであり、四肢のない最初の四足動物系統の古代。 R. Soc. オープンサイエンス。 5(12)、181056 (2018)。

記事 PubMed PubMed Central Google Scholar

マン、A.ら。 ノバスコシア州ジョギンズで発見された歴史的な「ミクロサウルス」の再評価により、初期の羊膜類生態系に隠された多様性が明らかになった。 パプ。 パレオントル。 6、605–625 (2020)。

記事 Google Scholar

Romer, AS ペルム紀の両生類パンティルスの頭蓋解剖学。 Breviora 314、1–37 (1969)。

Google スカラー

キャロル、RL およびガスキル、P. ミクロサウリア目。 メム。 午前。 フィロス。 社会 126、1–211 (1978)。

Google スカラー

リファレンスをダウンロードする

カーネギー自然史博物館のコレクションへのアクセスを容易にしてくださったデイビッド・バーマン氏に感謝します。 ペルモ石炭紀の単弓類の解剖学、分類学、層序分布について有益な議論を提供してくれた Robert Hook に感謝します。 グラウコサウルスの比較 CT データにアクセスしてくれた Christian Kammerer に感謝します。 私たちは、この論文で紹介したリントン化石の CT スキャンと今後のいくつかの研究プロジェクトに惜しみなく資金を提供してくれた George Hovanec に感謝します。 最後に、CM 93778 と CM 93779 のマイクロ CT スキャンを担当してくれた Jessica Maisano と Matthew Colbert に感謝します。また、NSF 助成金 EAR-1762458 による UTCT ラボへの支援に感謝します。

古生物学部門、国立自然史博物館、スミソニアン博物館、MRC 121、私書箱 37012、ワシントン DC、20013-7012、米国

アルジャン・マン & ハンス・ディーター・スーズ

脊椎動物古生物学セクション、カーネギー自然史博物館、4400 Forbes Avenue、ピッツバーグ、ペンシルバニア、15213、米国

エイミー・C・ヘンリー

比較動物学博物館およびハーバード大学生物進化生物学部、ケンブリッジ、マサチューセッツ州、02138、米国

ステファニー・E・ピアース

PubMed Google Scholar でこの著者を検索することもできます

PubMed Google Scholar でこの著者を検索することもできます

PubMed Google Scholar でこの著者を検索することもできます

PubMed Google Scholar でこの著者を検索することもできます

AM は研究を発案し、分析を実施し、最初の草稿を書きました。 AM、ACH、H.-DS、SEP が論文を執筆、編集しました。

アルジャン・マンへの手紙。

著者らは競合する利害関係を宣言していません。

シュプリンガー ネイチャーは、発行された地図および所属機関における管轄権の主張に関して中立を保ちます。

オープン アクセス この記事はクリエイティブ コモンズ表示 4.0 国際ライセンスに基づいてライセンスされており、元の著者と情報源に適切なクレジットを表示する限り、あらゆる媒体または形式での使用、共有、翻案、配布、複製が許可されます。クリエイティブ コモンズ ライセンスへのリンクを提供し、変更が加えられたかどうかを示します。 この記事内の画像またはその他のサードパーティ素材は、素材のクレジットラインに別段の記載がない限り、記事のクリエイティブ コモンズ ライセンスに含まれています。 素材が記事のクリエイティブ コモンズ ライセンスに含まれておらず、意図した使用が法的規制で許可されていない場合、または許可されている使用を超えている場合は、著作権所有者から直接許可を得る必要があります。 このライセンスのコピーを表示するには、http://creativecommons.org/licenses/by/4.0/ にアクセスしてください。

転載と許可

マン、A.、ヘンリシ、AC、スーズ、HD。 他。 新しい石炭紀のエダフォサウルス類であり、哺乳類の先駆者における草食の起源。 Sci Rep 13、4459 (2023)。 https://doi.org/10.1038/s41598-023-30626-8

引用をダウンロード

受信日: 2022 年 11 月 22 日

受理日: 2023 年 2 月 27 日

公開日: 2023 年 4 月 5 日

DOI: https://doi.org/10.1038/s41598-023-30626-8

次のリンクを共有すると、誰でもこのコンテンツを読むことができます。

申し訳ございませんが、現在この記事の共有リンクは利用できません。

Springer Nature SharedIt コンテンツ共有イニシアチブによって提供

コメントを送信すると、利用規約とコミュニティ ガイドラインに従うことに同意したことになります。 虐待的なもの、または当社の規約やガイドラインに準拠していないものを見つけた場合は、不適切としてフラグを立ててください。