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Nov 25, 2023

出生前発育に重点を置いたステノプテリギウス・クアドリスシスの頭蓋骨の個体遺伝学的変異

Rapporti scientifici Volume 12,

Scientific Reports volume 12、記事番号: 1707 (2022) この記事を引用

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3 引用

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メトリクスの詳細

さまざまな個体発生段階から大きなサンプルサイズが利用できるため、ステノプテリギウス・クアドリスシスは化石竜脚類の個体発生的変異を研究するための優れたモデルとなっています。 我々は、S.quadriscissusの頭蓋における出生前および出生後の個体発生的変化を定性的に検査した。 出生前の骨化シーケンスは他の双弓類と同様であり、皮膚頭蓋と比較して遅延した軟骨頭蓋骨化を示します。 皮膚頭蓋では、他の要素、特に出生前段階を通じて骨化が比較的弱い頭蓋骨屋根の領域と比較して、発達の初期段階で眼窩周囲領域がより骨化します。 周産期にはすべての頭蓋要素が骨化しており、多くのスカーフジョイントやステップジョイントはすでに閉じています。 我々は、頬骨、頭頂骨、前頭骨、翼突筋、および下顎骨に関する相対的な骨化、サイズ、および定性的な頭蓋特徴に基づいて、S.quadriscissusの4つの出生前および3つの出生後の段階を提案します。 これらは、他の魚竜の個体発生段階を決定するための基礎を提供します。 さらに、私たちの出生後の観察は、系統発生研究のための個体発生的形質を洗練するのに役立ちます。 最後に、頭蓋骨屋根の正中線の逆縫合糸が周産期に開いており、正中線の癒合が成人期にのみ現れることを観察しました。 私たちは、正中線の緩い接続が泉門として機能し、出生時の潜在的な損傷を制限していると仮説を立てています。

個体発生は骨化と形態を制御する主要な要因です。 絶滅した双弓類では、ほとんどの分類群で標本の数が少ないため、個体発生的変異の評価が妨げられます。 しかし、個体発生評価は古生物学を理解し、系統発生的特徴を洗練するために必要です。 いくつかの種は広範囲の個体発生段階を保存しているため、絶滅したクレードの発生進化を研究する上で鍵となります。 これらの 1 つは、パルビ骨盤魚竜ステノプテリギウス クアドリスシスです。 すべての魚竜と同様に、S.quadriscissus は胎生であり、この分類群の妊娠した個体が多数発見されているため、その出生前発育を研究することができます。 研究では、身体の主要部位間の個体発生的アロメトリー1、個体発生に伴う歯冠の高さの明らかな減少、およびその後の機能的無歯症2が調査されており、これは幼体と成人の間の栄養の違いと相関しています3。 最後に、この種の個体発生的変異は、骨化と統合を含む脳ケースと四肢で定性的に評価されています4、5、6、7、8。 S.quadriscissus の幼体と成体の前肢には、上腕骨の近位関節面の形状、上腕骨の表面の質感、四肢の前縁の要素のノッチの有無、および前肢の切り欠きの有無に大きな違いが観察されました。個々の四肢要素間の縫合閉鎖4． 前肢と後肢の近位 - 遠位の骨化勾配、およびガードル要素の初期の骨化についても報告されており、両ガードルの骨化が四肢に先行し、胸帯の骨化が骨盤ガードルに先行する6。 脳のケースでは、基底後頭ペグのサイズと形状、傍蝶形骨の内頸動脈孔の形態と相対的なサイズ、前骨の三半規管の印象の幅などに、顕著な個体発生的変化が観察されました5。 この研究では、真皮頭蓋骨、関節および舌骨装置の形態の変化を記述することにより、S.quadriscissus の個体発生的変異に関する現在の知識を追加します。 さらに、頭蓋骨化に基づいて、出生前に4つ、出生後に3つの個体発生段階を提案します。 私たちは形態を関連分類群の個体発生と比較し、系統発生解析で現在使用されている議論されている要素に基づく形質が S.quadriscissus において個体発生的に可変であるかどうかを議論します。 これにより、ステノプテリギウスの骨学的発達に関する知識が向上し、魚竜類の分岐分析に使用される骨学的特徴の変動性についての理解が深まりました。 また、S.quadriscissus の頭蓋における個体発生的変異に基づいて、新魚竜類の出生前と出生後の個体発生段階に関する用語を提案します。

私たちは、シュトゥットガルト自然博物館（SMNS）で考えられるすべての個体発生段階から採取したステノプテリギウス属の標本約 30 点と、ホルツマーデンのウルヴェルト博物館ハウフ（MHH）で比較資料を調べました。 すべての標本はジュラ紀初期のポシドニエンシーファー層からのものです。 議論されているほぼすべての形態学は、文献 9 で使用されている測定基準に従って Stenopterygiusquadriscissus に割り当てられた標本に基づいています。 したがって、議論されている個体発生的変異のほとんどは種内にあります。 S. triscissus の標本または Stenopterygius の不定物質における観察が注目される場合、そのことが本文および図に明確に記載されます。 ステノプテリギウスは成長停止線 (LAG) を示さないため、組織学では絶対的な標本年齢に基づいて標本を個体発生段階に細分化することはできませんでした 10。 我々は、最小の妊娠中の女性11の下顎の長さに基づいて出生後の若年期と成人期を細分化し、骨表面の質感（例、しわ状/滑らかさ）、縫合糸と骨の癒合のレベルに基づいて標本間の骨化の違いを定性的に評価しました。形態的な違い。 胚段階も同様に、相対的な頭蓋骨化の程度（結果と比較で詳細に説明）に基づいており、主に表面の質感と要素間の接触の変化です。 ポシドニエンシーファー層（スラブに設置された標本）では最も一般的な保存方法のため、要素は通常、標本ごとに 1 つのビューでのみ表示され、個体発生に関する要素の異なるビューを比較することが妨げられる場合がありました。 ただし、ほとんどの要素では、サンプル サイズは最も重要な形態学的変化を捉えるのに十分な大きさでした。 可能な限り、分断された素材を使用しています。 ステノプテリギウスは、魚竜類の他のすべてのメンバーと同様に、特に眼窩周囲と頬の領域に、頭蓋縫合糸 (sensu12) として多くのスカーフとステップジョイントを持っています。 したがって、関節のある標本を観察するだけでは、ほとんどの要素の変動を評価することができなくなります。 写真は標準的な室内光条件で撮影されました。 105 mm マクロレンズを使用して初期物質を撮影しました。

最近、個体発生に関する用語と、絶滅した爬虫類における個体発生への影響の評価に関するベストプラクティスを標準化する試みがあり、広く使用され、明確に定義された用語の必要性が強調されています13。 この論文では、下顎の長さだけでなく、頭蓋骨化と形態にも基づいて、S.quadriscissus内の出生後の個体発生段階を提案します。 これらのグループの正当性と形態の議論は結果で示されます。 しかし、我々は 3 つの出生後の段階を提案します。出生後 1、一般に小さな幼体 (下顎の長さが 300 mm 未満の単一の個体)。 出生後 2 は大型の幼体であり、亜成体と呼ばれることもあります (下顎の長さ 300 ～ 399 mm)。 性的に成熟した個体には、下顎の長さが最小の妊娠中の雌（400 mm）以上であるすべての標本が含まれます。 明確にするために、説明と結果全体でこれらの用語をすでに使用しています。

ほとんどの出生前の魚竜の資料は、一般的に「胚」（竜頭類の用語に準拠するために使用）または「胎児」（哺乳類生物学に由来する胎生の用語に準拠するために使用）と呼ばれています14、15、16、17。 イクチオサウルス・サマーセテンシスの標本に関連する 2 つの胚の発育段階を推定する試みでは、発育時期の代用として軌道サイズと頭蓋骨の長さの比を使用し、これらの測定値をアリゲーター・ミシシッピエンシスの胚の測定値と比較しました。 この比率に基づいて、胚はそれぞれ A. mississippiensis のステージ 16 および 19/20 と同等のステージにあると考えられました 18,19。 このアプローチは、アリゲーターとイクチオサウルスでも同様のアロメトリック軌道を想定しています。 しかし、魚竜は成体になってもそれに比例してより大きな軌道を保持するため 20、このアプローチは不適切であり、相対的な個体発生段階を過小評価しています。 より信頼性の高い比較指標として骨化を使用します。

アリゲーターでは、段階 1919,21 あたりから頭蓋骨化が始まります。 まだ弱い骨化ではあるものの、イクチオサウルスの胚 18 はステージ 19 のアリゲーターよりも明らかに周縁領域の骨化の程度が高く、後期のステージであることを示唆しています。 研究されたS.クアドリスシスのすべての胚は、研究されたイクチオサウルス・サマーセテンシス標本と同じか、それよりも高いレベルの骨化を示した。 研究された S.quadriscissus の胚標本間の骨化の違いにより、頭蓋骨化の程度に基づいて定義される胚発生の 4 つの潜在的な段階を認識することができます (図 1)。 初期段階は、SMNS 10460 に関連する 3 つの胚によって表されます (そのうち 2 つは骨化を評価するのに十分に保存されています)。 第 2 段階は、SMNS 50963 に関連する 2 つ (またはおそらく 1 つだけ) の胚によって表されます。これらの初期発生「段階」は、ガードル要素 6 とサイズ 22 に基づいて以前に仮説が立てられていました。 第 3 段階は、SMNS 80234 に関連する分離された胚要素によって表されます。この標本では、脳のケースで前述したように、同じ女性に関連する胚要素間に骨化の違いがあります5。 したがって、ステージ 3 を「a」と「b」に分割します。 認識される最後の段階は周産期段階 (ステージ 4) であり、さまざまな標本に関連するさまざまな胚によって表されます (最も注目すべきもの: SMNS 54064、SMNS 54062、SMNS 16811、SMNS 81961、SMNS 52036 および SMNS 6293)。 この論文で我々が認識している発達段階は、頭蓋骨化のみに基づいています。 認識されている段階は相互に相対的にのみ定義されているため、発生の正確なタイミングを証明するものではなく、現時点では他の竜足類の骨化に基づく段階分類システムと直接相関させることはできません。 骨化中心は、出生前段階の単一点から外側に放射状に広がる骨線維のパターンに基づいて特定されました。

単一要素の頭蓋骨化と縫合糸の閉鎖に基づいて、ステノプテリギウス・クアドリスシスの出生前段階と出生後初期の発達段階を提案。 ステージ 3 は、孤立した要素の骨化に基づいて 3a と 3b に再分割され、関節が切断された材料のみで表されます。 ステージ 1、SMNS 10460; ステージ 2、SMNS 50963; ステージ 4、SMNS 54064; 出生後 1、SMNS 12821。角、関節、歯、前頭、前頭嗅葉圧痕、頬頬、涙骨、上顎、鼻、鼻嚢、頭頂、頭頂視。葉の圧痕、pmx上顎前、po眼窩後、pof前頭後、prf前頭前、qj方形頬骨、q方形、scl硬化板、sp脾、squamosal、st側頭上、susurangular、vo vomer。 スケール バー (すべての部分) = 50 mm。

結果は 2 つの部分に分かれています。 最初のセクションでは、さまざまな出生前段階とそれらの個体発生上の相対的な違いについて説明します。 2 番目のセクションでは、各要素の出生前および出生後の個体発生全体にわたる関連する個体発生の変化について個別に説明します。 結果はこのように整理され、さまざまな出生前の個体発生段階、および要素ごとの系統発生的に関連する個体発生の変化を具体的に示します。 最後に、系統発生的に関連する主要な個体発生的変異を要約します。

この段階での全体的な骨化は非常に悪いです (図 1)。 吻側要素は目に見えますが、弱く骨化しています。 鼻の後部で最も強くなります。 前頭骨と頭頂骨は存在しますが、ほとんど骨化されていません。 最もよく骨化した要素は、眼窩周囲要素、つまり頬骨、眼窩後、前頭後および前頭前部であり、これらは比較的よく骨化しているものの、広く開いたスカーフと段階縫合を維持しています。 鼻の後部も同様によく骨化しています。 眼窩後部は比較的大きい。 前頭後部はよく骨化していますが、前頭面を含む明確な前方の拡張がありません。 前頭前部の眼窩周囲部分も同様に、要素の残りの部分よりもよく骨化されています。 涙管は他の眼窩周囲要素に比べてあまり骨化が進んでいないように見えます。 側頭上は比較的よく骨化されており、内側枝と外側枝がはっきりと見られます。 扁平骨および方形頬骨は存在しますが、側頭上骨と同じ程度の骨化を共有していません。 おそらくいくつかの口蓋要素（おそらく鋤骨）が骨化を始めていると考えられます。 側面図で見える下顎要素は存在しますが、十分に骨化されていません。 関節の兆候はありません (ただし、この要素は他の要素によって簡単に隠されます)。 同様に、傍基蝶形骨を除いて、骨化した脳格要素の兆候はありません（補足図1および付随する議論S1）。 硬化板は、ほとんどの骨化頭蓋要素と同じかそれよりも大きく、非常によく骨化しています。 軌道の直径は演壇の長さに等しい。

ステージ 2 の全体的な骨化状態は、ステージ 1 よりもわずかに高くなります。周囲の要素が最も顕著に骨化した要素のままです。 眼窩後面は比較的大きいままですが、非常に湾曲しており、明らかなファセットはありません。 前頭後部の前方拡張は存在しますが、比較的小さいままです。 鼻、特に吻側領域と鼻内領域はステージ 1 よりも良好に骨化しています。 涙腺はほとんど骨化していない。 検査された標本では頬骨は強膜板によって隠されていますが、明らかに骨化しており、強膜板の腹側端の変形を引き起こしています。 扁平骨とおそらく方形頬骨は、側頭上に対して腹側で関節結合しています。 頭頂骨と前頭骨は比較的弱い骨化のままです。 しかし、頭頂骨の後部は骨化が始まっているようです。 検査した標本の眼窩には口蓋要素が見えますが、これはおそらく翼突骨の口蓋枝および/または傍基蝶形骨の崇状突起です。 吻側要素はステージ 1 よりも骨化が進み、眼窩の直径に比べて吻側が長くなりました。 歯の石灰化が始まりました。 上顎要素と同様に、下顎要素もステージ 1 よりも骨化が進んでいます。後角と後角の間には明確な縫合糸が見られます。 関節は観察されませんが、検査された標本の中に隠れている可能性があります。 硬化板は依然として最も顕著な骨化要素であり、他の頭蓋要素と比較して非常に大きい。

すべての頭蓋要素はよく骨化しています。 この段階を表す標本は非関節性であるため、関節のある材料と直接比較することは困難です。 ただし、この段階は、特定の要素（頭頂骨、側頭骨、基底蝶形骨骨など）の骨化の程度に基づいて、段階 2 と 4 の中間（出生に近い）です。 この標本は、脳格要素に基づいて 2 つの異なる骨化段階で構成されている可能性が高いことが以前に指摘されています5。 同じ現象が頭頂骨にも影響します (図 5A、B)。 しかし、他のほとんどの頭蓋要素は骨化の変化を示しません。 吻側、下顎、および眼窩周囲の要素は最も高い程度の骨化を示しますが、口蓋、頭蓋骨の屋根、および脳ケースの要素は最も骨化が少ないです。 この段階までに、分節化されていない物質の中で個々の要素が認識できるレベルまでのすべての脳ケース要素の骨化が始まります5。 関節として暫定的に特定された要素（補足図10A）は、まだ骨化の初期段階にあります。 頭蓋骨の屋根、眼窩周囲領域、下顎骨、および演壇の要素の形態は出生後の段階に似ています。

骨化の程度はステージ 3 よりも高く、すべての要素は出生後の関節形成 (図 1) とほとんどの出生後の形態を示します。 眼窩は性的に成熟した段階と比較して比較的大きいままですが、初期の段階と比較して眼窩に対して吻側が長くなりました。 頬と頭蓋周囲の領域にある多数のスカーフとステップジョイントは閉じていますが、縫合線ははっきりと見えています。 頭蓋骨の正中線に沿ったバットジョイントは開いたままになります。

骨化の開始のタイミングと順序は、私たちのサンプルでは評価できません。 ただし、一般的な傾向は明らかです。 ステージ 1 から 3 を通じて骨化に関しては眼窩周囲領域の骨が先行しており、頬領域と下顎の真皮部分 (つまり、関節を除くすべての要素) がそれに続きます。 上顎を除く吻側要素は、ステージ 1 と 2 では眼窩周囲領域に比べて弱く骨化していますが、ステージ 3 までに追いついたようです。頭蓋骨の屋根、特に頭頂骨と前頭骨は、眼窩周囲の下顎に比べて遅れています。脳格、口蓋要素、および関節は、ステージ 3 と 4 でのみ観察されます。これらの要素は内部に位置しているため、これは、これらの要素がステージ 1 と 2 に存在しない可能性があることを意味するものではありません。 しかし、これらの要素の骨化の状態は、ステージ 3 の眼窩周囲または頭蓋骨屋根要素と比較してかなり低く、周産期では、眼窩周囲、吻側および真皮の下顎要素とは異なり、幼若的な形態を示しません。 これは、それらの骨化も同様に、口蓋以外の皮膚頭蓋要素の骨化よりも遅れているという推論につながります。 遅発性軟骨頭蓋骨化は、現存する爬虫類にも見られます21、23、24、25、26、27、28。 皮膚頭蓋骨化の順序は分類群によって異なりますが、竜頭類の骨化では、頭蓋骨の屋根が他のほとんどの皮膚頭蓋要素に比べて遅れることがよくあります。 興味深いことに、少なくとも一部の現生両生類では、軟骨頭蓋骨化の遅延は記録されておらず、前頭頭頂骨にも骨化の遅延は見られません 29,30。 したがって、Stenopterygius quadriscissus の頭蓋発達は他の双弓類と一致しているようです。

前上顎骨は側面図で保存されることがよくあります。 鼻下突起は通常、突合せ関節で涙骨と接触します（これにより、外鼻孔から上顎骨が排除されます）。 ただし、涙骨と前上顎骨の間の接触はステノプテリギウスでは変化します 31。 鼻上の突起は、おそらく段差関節で鼻と重なっています。

Platypterygius australis にも記載されているように、前上顎骨は個体発生的に保存的です 32。 骨化は胚段階 3 ですでにかなり進行しています (補足図 2A)。 側面図では、前上顎窩は胎生期 2 に存在する可能性があり、胎生期 4 で明らかです。鼻孔上および鼻孔下の突起も同様に性的に成熟した形態に似ています（補足図 2D–G）。 腹側から見ると、歯槽溝の壁はより弱く発達しており、溝は性的に成熟した段階よりも広く見えます（補足図2A〜C）。 上顎枝と鋤骨枝は、上顎枝がわずかにオフセットしているのに対し、鋤骨枝は前上顎骨の前部と一直線に向いているため、すべての段階で区別されます。 ただし、胚段階 3 では、それらは多くの場合、要素の残りの部分から分離して表示されます。これは、おそらくこの図では中央部分が周縁よりも骨化が進んでいないという事実によるものです（補足図 2A）。

鼻には後方に 2 つの広いフランジがあり、側面図または背面図で見ることができ、鼻腔内腔の横にある凸状の背側隆起によって分離されています（補足図 3E）。

鼻は個体遺伝的に保守的です。 胎児期 3 では十分に骨化していますが、皮膚頭蓋の下顎要素ほど骨化は進んでいません。 外側枝の背側に明確な骨化中心があります（補足図3A、F）。 胚段階 3 では、外側枝はより顕著ですが、内側フランジは比較的小さいです (補足図 3D)。 胚段階4では、両方のフランジが同様に発達します（補足図3B）。 これらの両方の段階では、側方フランジと背側フランジを分離する凸状隆起の肥厚はありません。 タフォノミクス圧迫による鼻腔内掘削の個体遺伝的変異を評価することは困難でした。 形態は出生後の段階であまり変化しないため、少なくとも鼻腔内空洞は存在していたと考えられます。 後内側の鼻には、胎児期3の腹側表面に、前頭骨と接触するための明確な小面があります（補足図3A）。 他のすべての鼻は、背面から見て露出するか、この面の発達の評価を妨げる正面にしっかりと縫合されます。 出生前段階 4 以降、鼻は外鼻孔の直前に顕著な中央のくぼみを示し、これが鼻嚢の調節場所であると解釈されます（補足図 3A–C）。 また、ステージ 4 の胎児の鼻の腹側には、発達中の鋤骨突起を表す、鼻嚢領域から腹側に突き出た前後に細長いプレートが見られます。 背面および側面図では、出生後2期と性的に成熟した段階の間にサイズ以外の違いはほとんどありません（補足図3C、E、G）。

上顎骨は涙骨、頬骨、前上顎骨と重なっています。 内側では口蓋に接触します。 上顎骨の腹側表面は歯槽溝を形成しており、歯が生えています。

胎児期 3 および周産期および出生後 1 期では、程度は低いですが、上顎の後縁は 2 つの別個の枝に分割され、性的に成熟したまたは出生後 2 期には消滅するか要素に結合します (補足図 1 を参照)。 4A～D）。 2 つのうちの背内側で最も細長いのは、おそらく頬骨面を持つ枝です。 この側面は、性的に成熟した段階で溝としてはっきりと見え、初期の個体発生段階にも存在すると思われます。 2 本の枝の腹外側は、頬骨枝/椎間板の腹側端、または歯列の後部の範囲のいずれかです。 胎生期 3 では、前方を向いた 2 番目の枝が観察されました。 これはおそらく、口蓋骨と接触する上顎骨の内壁です。 上顎は側面図と関節で保存されていることがほとんどであるため、その正体を判断することは困難です。

涙骨の後外側縁は前外側縁よりも厚く、前眼窩縁に寄与しています。 涙管の内側には明確な窪みがあり（図 2I–K）、これは背側領域と中央領域で最も顕著です。 このくぼみには塩腺（の後部）があった可能性があります 33,34。 涙管は、スカーフジョイントを介して前頭前部、上顎骨、および頬骨と連結し、バットジョイントでは前上顎骨および鼻骨と連結します。 後者の 2 つの接触は、タフォノミクスの歪みと種内変動のため、すべての関節のある標本で見ることができるわけではありません。

ステノプテリギウスの選択された標本の側面図 (A ～ D) と涙骨の側面図 (E ～ H) および内側図 (I ～ L)。 解釈用の図は、アポストロフィと対応する文字で示されます。 (A) ステージ 3 の胚 S.quadriscissus SMNS 80234。 (B) 出生後 1 SMNS 81806 Stenopterygius sp. (C) 出生後 2 S.quadriscissus SMNS 81958。 (D) 性的に成熟した S.quadriscissus SMNS 80234 (E) ステージ 3 の胚 S.quadriscissus SMNS 80234。 (F) 出生後 1 S.quadriscissus SMNS 51139。 (G) 性的に成熟した S. triscissus SMNS 96899; (H) 性的に成熟した S.quadriscissus SMNS 51948 (I) ステージ 3 の胚 S.quadriscissus SMNS 80234。 (J) 出生後 2 S.quadriscissus SMNS 51551。 (K) 性的に成熟した S.quadriscissus SMNS 50376。 (L) 性的に成熟した S.quadriscissus SMNS 81961。骨化中心、ラッド涙内側陥没、ラフ涙小面、PB 後隆起、PO 眼窩後ファセット。 スケールバー: (A – L) = 20 mm。

涙管は胎生期 3 までによく骨化され、骨化中心が中央に位置しています（図 2E-I）。 ステージ 3 以降、要素の側面に明確な隆起が存在し、眼窩周囲領域の最前部を示します (図 2E-H)。 この隆起は出生後ステージ 1 でも依然として顕著ですが、性的に成熟した標本ではそれほど顕著ではありません (図 2F–H)。 前頭前部と噛み合う背側突起は個体発生を通じて広がり、成体段階では涙管により堅牢な形態を与えます。 したがって、前頭前野との関節も同様に個体発生にわたって拡大されます。 上顎面と頬骨面を収容する涙骨の腹側側面は、胚期および幼若期では真っ直ぐです（S.quadriscissusの第4段階の胚の1つを除いて：MHH 1981/33、図示されていません）。 しかし、性的に成熟した段階では、表面は不規則であることがよくあります。 最も極端なケースは S. triscissus SMNS 96899 です (図 2G)。 しかし、この形態における種間変異の証拠はありません。 胎生期 3 では、涙管の内側表面は外側表面よりも骨化が少なくなっています（図 2E-I）。 内側の陥没は、出生後 2 期および性的に成熟した段階でのみ明らかですが、出生後 1 期ではその存在を評価できません。眼窩縁と外鼻孔の明確な端は、すべての段階で側面図で明らかです。 性的に成熟した段階では、これらの端は内側から見ても見え、個体発生よりも内側に突き出ているように見え、それによって内側のくぼみの境界が太くなっています（図2L）。

頬骨は胎生期 3 までによく骨化します。胎生期および出生後 1 期では放物線状に湾曲していますが、個体発生とともに前方部分が徐々に真っ直ぐになり、性的に成熟した段階ではより角張った形状になります（図 2A ～ D）。 眼窩後面の腹側の要素の後端に膨らみがあります。 この膨らみは、胎生期 3 では頬骨のより背側の位置に現れますが、頬骨がより角ばるにつれて、個体発生にかけて徐々に腹側に移動します（図 2A ～ D）。 眼窩後面はすべての個体発生段階ではっきりと見えますが、上顎面は出生後第 1 段階以降で初めて明らかになります (図 2B–D)。 涙小面は個体発生とともに頬骨全体に比べて長くなり、その溝は深くなります。

前頭前部は、スカーフジョイントまたはステップジョイントで涙骨、鼻、前頭後部、および前頭骨と関節接合します。

前頭前部は個体発生の初期によく骨化します。 ステージ 3 以降の胚では、全体的な形状が徐々に四角形になっていきます。 眼窩屋根は非常に顕著であり、胎生段階 3 および 4 では要素の残りの部分よりもよく骨化していますが、個体発生以降、前頭後面および内側縁に比べて顕著さが失われます。 ステージ 3 の分離された胚要素では、鼻面は見えません。 ただし、これは保存上の遺物である可能性があります。 ステージ4以降、鼻面は涙面および前頭後面ほどテクスチャーが弱く、縫合糸の形態の違いを示しています（補足図5A〜E）。

眼窩後骨は、スカーフ関節またはステップ関節で、頬骨、方形頬骨、扁平骨および前頭骨と関節接合します。

胎生期 1 では眼窩後部がよく骨化しています (図 1)。 眼窩周囲領域は、観察されたすべての個体発生段階に存在しますが、後期段階で最も顕著になります。 眼窩後部の形状は個体発生に伴って、より直線的なものからわずかに湾曲したものへと変化し、鱗状面と前頭後面は背側の最も背側の点に向かって移動します。 頬骨および方形頬骨面を含む後眼窩の腹側部分は、個体発生にわたって前後に広がります（補足図6A〜D）。

後部では、後前頭骨は側頭上外側部と複雑に重なる縫合糸を形成し、部分的に眼窩後骨と重なっています。 前外側と内側でも前頭前野と重なっています。

前頭後部は胎児期 1 ですでに十分に骨化されており (図 1)、背側から見たときに最も骨化している領域は、上側頭窓 (UTF) の外側部分を形成する眼窩上フランジと内側端です (図 1)。 前頭前接触部を含む内側板は、あまり骨化されていません。 これは胚段階 3 まで持続します (補足図 6E、H)。 腹側から見ると、側頭上面は胎生期 3 ですでに見えていますが、前頭面は胎生期 4 以降でのみ区別できます（補足図 6E–G）。 前頭後部の形状と比率は個体発生全体を通じて同様のままですが、出生後2期および性的成熟期の背面視では、胎生期3よりも眼窩上フランジがあまり目立たなくなります（補足図6H-J）。 これは、軌道屋根への相対的な寄与の変化ではなく、骨化の違いによるものです。

方形頬骨には、眼窩後および扁平骨との関節接合のための明確な側面があり、関節のある標本では不明瞭になることがよくあります。 内側表面では、方形骨のソケット状の関節面が後腹側に見えます。

方形頬骨は胎生期 3 以降に形状が変化します。 胚段階 3 では、側面および内側から見ると三角形で、方形突起と方形面がすでに明らかであり、この領域は要素の最もよく骨化した部分です。 方形頬骨の骨化中心は方形面の周囲に位置しています（補足図7A、E）。 まだ区別されていない眼窩後面および扁平上皮小面を形成する側面部分は、あまり骨化が進んでいません。 ステージ 4 の胚では、孤立した方形頬骨は見つかりませんでした。 生後1期以降、方形頬骨の形状はより四角形になります。 出生後 1 および 2 段階では非常に細いですが、性的に成熟した個体ではより頑丈になります (補足図 7A–D)。 出生後の第 2 段階では、眼窩後面には特徴的な境界と質感がありますが、性的に成熟した標本ではこれらはあまり明確ではありません (ただし、これは種間の変異に部分的に起因する可能性があります。性的に成熟した標本は S. triscissus と呼ばれます)。 扁平面は、出生後のすべての段階で細く、滑らかです。 方形頬骨の前腹側および後背側の伸びは、個体発生を通じて残りの要素に比べて比例して小さくなります。 これは内側から見たときに最もよくわかりますが、標本SMNS 50376およびSMNS 50815では前腹側フランジが部分的に壊れています（補足図7D、G）。 内側から見た出生後標本の方形頬骨では、背側縁に 2 つの異なる隆起が見られますが、側面から見たときはそれほど明らかではありません (補足図 7C–D、F–H を比較)。 膨らみの間のくぼみは、外側扁平面の位置に対応します。 この領域は周囲の骨よりも骨化が少なく、特に内側から見た場合に露出しやすい可能性があります。 積極的な準備はこの見かけの形態を誇張するでしょう、これは確かにSMNS 50376の場合に当てはまります（補足図7G）。 方形頬骨の内側表面の出生後の形態には定性的な個体発生的変異はほとんどありません。 出生後 1 標本 SMNS 51959 と性的に成熟した標本 SMNS 50376 は同様の形態を持っています（補足図 7F-G）。 ただし、性的に成熟した標本 SMNS 50376 と SMNS 80234 の間には幅に大きな違いがあり、説明のつかない変動源が示唆されています (補足図 7G–H)。

扁平上皮は、方形頬骨と眼窩後部を部分的に覆っています。 それは少なくともステージ 2 以降から観察され、胚ステージ 3 ではすでに十分に骨化しています (図 3A)。 骨化中心は、方形孔を形成する端に沿って後内側に位置します（側面図で見られるように）（図3A）。 鱗状骨の形状は比較的保守的で、個体発生以降は比較的似た比率の三角形のままです。 ただし、背側縁と後縁の間の角度は、胚や幼体のより広く鈍角から、性的に成熟した段階では直角に減少します（図3A〜D）。

内側の鱗状突起？ ステノプテリギウスの選択された標本の（A）および側面（B〜D）ビュー、および後背側（E〜H）の側頭上ビュー。 解釈用の図は、アポストロフィと対応する文字で示されます。 (A) ステージ 3 の胚 S.quadriscissus SMNS 80234。 (B) 出生後 1 S.quadriscissus SMNS 51139。 (C) 出生後 2 S.quadriscissus SMNS 50003。 (D) 性的に成熟した S.quadriscissus SMNS 81961。 (E) ステージ 3 の胚 S.quadriscissus SMNS 80234。 (F) ステージ 4 の胚 S.quadriscissus SMNS 54062。 (G) 出生後 1 S.quadriscissus SMNS 82046。 (H) 性的に成熟した S.quadricissus SMNS 51554。骨化中心、paf 頭頂面、pb 後部隆起、pff 前頭後面、quf 方形面。 スケールバー: (A – H) = 10 mm。

側頭上は、背側面図で三部構成になっています（図 3E–H）。 それは前枝、内側枝、腹側枝で構成されます。 後者には方形面が含まれています。

側頭上はすべての段階で観察され、胎児期 3 ではすでに比較的よく骨化していますが、周産期にははるかに良好な骨化が観察されます（図 3E、F）。 それは後背部の中央の位置から骨化し、個体発生とともに広がります。 この中央骨化中心は、胎児期 4 および出生後の標本では後部の隆起として続きます。 小面領域は胎生期 3 から性成熟期まで目立たなくなり、前枝と内側枝の両方が背腹側に厚くなります。 保存のため、内側枝に変化があるか、腹側枝の腹側伸展に変化があるかを評価することは困難です。

前頭骨は頭頂骨、前頭前頭骨、鼻骨によって広範囲に重なっており、関節運動時の露出面が制限されています。

分離された胚前頭はステージ 3 と 4 で同定され、ステージ 3 の前頭は腹側から見た場合、ステージ 4 の前頭は背側から見た場合に保存されていました (図 4A、B)。 前頭部、特に内側端はステージ 3 ですでに比較的よく骨化しています。 その骨化中心は嗅葉の真上にあります（図4A、B）。 胚段階 4 では、内縁は段階 3 よりも真っ直ぐです (図 4A、B)。 重なっている頭頂骨の小面はよく見えません (図 4B)。 前頭骨の内側端は周産期によく骨化していますが、前頭間縫合糸は前頭鼻縫合線または前頭頭頂縫合線よりも骨化が少ないです（図 5I）。 嗅葉を収容する窪みは、両方の胚段階で観察されました (図 4A、図 5I)。 出生後第 1 段階では、頭頂孔の前縁のすぐ前で内側突起が形成され始めます。 このプロセスは個体発生とともにサイズが増加し（図4C〜E）、対側の前頭骨と噛み合う縫合糸を形成します。 重なり合う鼻部、前頭前部、および頭頂部の側面は、出生後ステージ 1 で明確になります (図 4C)。 出生後 1 期と性的に成熟した段階の間には、小面の形状がより四角形で細長いものから、より丸くて幅広いものへと明らかな形状変化が見られます (図 4C、D)。 形状変化が個体発生における骨の位置の小さな違いを追跡している可能性がありますが、サンプルサイズが小さいことを考えると、これは曖昧です。

ステノプテリギウスの選択された標本の正面図（腹側（A）と背側（B – E））。 解釈用の図は、アポストロフィと対応する文字で示されます。 (A) ステージ 3 の胚 S.quadriscissus SMNS 80234。 (B) ステージ 4 の胚 S.quadriscissus SMNS 81961。 (C) 出生後 1 S.quadriscissus SMNS 82046。 (D) 性的に成熟した S.quadriscissus SMNS 80234。 (E) 出生後 2 S.quadriscissus SMNS 54026。骨化中心、naf 鼻面、オリ嗅葉圧痕、paf 頭頂面、pf 頭頂孔、頭頂孔前方の ppf 突起、prff 前頭前面。 スケールバー: (A – E) = 10 mm。

ステノプテリギウスの選択された標本の頭頂骨を背側 (A ～ F) と腹側 (G ～ I) から見た図。 解釈用の図は、アポストロフィと対応する文字で示されます。 (A) ステージ 3a の胚 S.quadriscissus SMNS 80234。 (B) ステージ 3b の胚 S.quadriscissus SMNS 80234。 (C) ステージ 4 胚 S.quadriscissus SMNS 54062。 (D) 出生後 1 Stenopterygius sp. SMNS 51140; (E) 出生後 2 S.quadriscissus SMNS 54026。 (F) 性的に成熟した Stenopterygius sp. SMNS 51843; (G) 出生後?2 S.quadriscissus 50183。 (H) 出生後 2 S.quadriscissus SMNS 51551。 (I) ステージ 4 の胚 S.quadriscissus SMNS 54064。骨化中心、dtp 背側三角突起、eed 脳外抑制、epif 類翼状突起面、f 前頭、frr 前頭枝、n 鼻、オリ嗅覚圧痕、視神経葉圧痕、p頭頂、pf頭頂孔、poff前頭後枝、pps頭頂棚、stf側頭上面。 スケールバー: (A – I) = 10 mm。

頭頂骨は前頭骨と前方で重なっています。 頭頂骨の側頭上突起の背面には、側頭上突起と関節接合するための面があります。 腹側表面には、視葉を収容する窪みと脳外の窪みが存在します。

SMNS 80234 に関連するステージ 3 の胚の間には、頭頂骨の骨化の違いが存在します (図 5A、B)。これは、脳ケース要素について以前に指摘したとおりです。 頭頂骨の背側表面の質感は段階 3a ではより粗く、内側端は骨棘によって形成されますが、段階 3b では滑らかです。 同様に、段階 3a では後内側縁は側頭上突起と連続していますが、段階 3b では内側外側を向いており、側頭上突起からオフセットされており、この状態は出生後段階まで持続します。 骨化中心は、他の双弓類と同様に視葉の背側に位置しています 35。 この中心からの骨線維の放射は、出生後第 1 段階まで持続しますが、出生後第 2 段階ではあまり目立たなくなり、性的に成熟した個体ではもはや見えなくなります。 背側には、胎生期 4 および出生後期 1 の骨化中心の前に、明確な三角形のプラットフォームが存在します (図 5C、D)。 このプラットフォームの輪郭を描く 2 つの高い隆起は、骨化中心に由来しています。 これらの隆起は、性的に成熟する段階に向けて、頭頂骨の背面が内側から外側に向かってより丸くなるにつれて、顕著さは減少します。

ステージ 3b とステージ 4 の胚の間には、全体的な骨化に明らかな違いがあります (図 5B、C)。 ステージ 4 の胚は、出生後ステージ 1 と同様のレベルの骨化を示します。後頭頂棚はすべての胚ステージで存在せず、生後ステージ 1 では発達が不十分で存在しません。 シェルフは出生後ステージ 2 および性的に成熟した標本に存在します。 後者では、棚は背側縁で頭頂骨の残りの部分から前方に輪郭が描かれることがよくあります（図5A〜F）。 周産期に頭頂骨はよく骨化していますが、頭頂間の縫合糸は十分に発達していません（図 5C、I）。 出生後ステージ 1 および 2 の多くの標本では、頭頂間の縫合糸も同様に未発達ですが、性的に成熟した個体では、孤立した頭頂骨はまれです。 さらに、頭頂骨の内側端はいくつかの個体発生的な形状変化を受けます。 胎生期 3b および 4 では前後に真っ直ぐですが (図 5B、C)、出生後はより丸くなります (図 5D、E、G、H)。 性的に成熟した段階では、前内側の端だけが丸いままですが、後内側の端（おそらく頭頂間縫合糸の最もしっかりと縫合された部分の位置）は再び真っ直ぐになります（図5F）。 前頭後部の比較的小さな側面は、初期の段階よりも性的に成熟し、おそらく出生後の 2 段階でより顕著になります。 上部側頭窓の内側を形成する頭頂骨の外側縁は、性的に成熟した段階では他のすべての段階よりもより湾曲しており、個体発生を通じてUTFが広くなる可能性があることを示しています。

産後2の頭頂部が2本？ 標本と S.quadriscissus のステージ 4 胚 1 つが腹側から保存されました（図 5G–I）。 3匹とも骨化中心の腹側に中央の円形のくぼみがあり、幼体は頭頂孔の後外側にそれほど顕著ではない前外側の半月状のくぼみを示しています。 これらには、ハウフィオプテリクス・ティピカス、イクチオサウルス・コミュニス、ナンノプテリギウス・エンテキオドン、プラティプテリギウス・オーストラリスのように、それぞれ視葉と脳外窪みがあった36,37,38,39。

背側から見ると、胎児期には骨化中心の横に三角形の突起があり、出生後の段階ではあまり目立たなくなります。 これは類翼突面であり、おそらく腹側に向けられた突起であり、平らになった後に背側に（部分的に）見えるようになる。 翼突骨面は、イクチオサウルス コムニス、ウンドロサウルス ゴロディシェンシス、オフタルモサウルス アイスニクス、およびプラティプテリギウス オーストラリスで記載されています 37,38,40,41。

鋤骨は、前方に向かって細くなる細長い要素です。 内側から見ると、翼突筋の前外側口蓋枝の面として明確な溝があります。 この溝の前腹側には平らな表面、つまりアンチメリック鋤骨面があります。 後背背側には、翼状溝の後縁に小さな隆起があります。 それは鋤骨の残りの部分よりも粗い質感を持ち、後腹側から口蓋面まで続きます。 オフタルモサウルス アイスニカス 41 のように、後中腹側には翼突筋用の小さな余分な溝があります。 この溝の背面には粗面があります (補足図 8H)。 鋤骨は通常、関節のある標本では隠れています。

サンプルサイズが小さいため、鋤骨の個体発生的変異を詳細に評価することができません。 胎生期 3 では、鋤骨の骨化が不十分です。 この段階では明確な側面は見えません。 鋤骨は後腹中心から骨化し、内部鼻孔付近にある可能性があります (補足図 8E)。 胚段階 4 では、実質的にさらに骨化が進み、頂上と粗い表面がはっきりと見えるようになります。 骨化の程度は前方の方が高くなります。 興味深いことに、骨化の程度は元の骨化中心付近で低く、内鼻孔周囲の血管新生の増加に関連している可能性があります（補足図8G）。 出生後ステージ 1 では、前翼突筋と鋤骨面が見えます。 ただし、他のファセットは目立たないか、実質的に存在しません（おそらく部分的には準備のため）（補足図8F）。 性的に成熟した個体では、頂上は後部の粗面と後縁に向かって広角に傾斜しています。 胎児および出生後ステージ 1 では、この傾きは直角に近づきます。

口蓋は、中央口蓋の側面にある楕円形の要素です。 前方には外側突起と内側突起があり、それぞれ上顎骨と鋤骨に接触します。 背側で？ 図を見ると、明確な隆起が口蓋骨の側縁に沿って上顎突起まで伸びています（補足図8A〜D）。 口蓋は関節のある材料では隠されていることが多いため、性的に成熟した標本では確認できませんでした。

胎生期 3 では、口蓋骨の骨化はほとんどありませんが、明確な前突起がすでに存在しています。 口蓋骨は後部で二股に分かれていますが、出生後の段階ではそうではありません。 口蓋骨の骨化中心は正中線上の後方、この後方分岐の直前にあります（補足図8A）。 形態は出生後の段階では比較的保存されているようです。

翼状突起 sensu41 の三放射状方形枝は腹側から見ると平らに見え、背側のフランジが見えないこともありますが、背面から見ると三放射状の構造が容易に観察できます。

翼突筋は胎生期 3 ではほとんど骨化しておらず、口蓋枝の前縁は二股に分かれています (図 6A、B)。 胚段階 4 では、翼突筋はより良好に骨化されており、前端は分岐していません (図 6C)。この状態は幼体でも持続します。 しかし、性的に成熟した標本 SMNS 80234 では、より厚い内側突起が側翼とは別に回転しているのが見られるため、分岐が再び現れます (図 6H)。 サンプルサイズが小さいため、これが正常な形態を表しているかどうかはわかりません。 胎生期では、口蓋枝の外側部分は口蓋面とは別に発達しますが、出生後第 1 期以降は連続的に発達します（図 6A–H）。 方形枝は個体発生を通じて三放射性です。 出生後第 2 段階以前では、背側フランジは内側および外側フランジよりも目立たなくなりますが、性的に成熟した個体ではすべてのフランジのサイズが類似しています。 外側および内側のフランジは、胎生期 3 では腹側から見ると平らで四角形に見えますが、出生後の段階では膨らみます。 翼突筋の長さに対する方形枝のサイズは、凸面の程度および方形枝の端と口蓋フランジの端の間の相対距離と同様に、個体発生を通じて比較的一定のままです。 これは、側頭下窓の形状と相対的なサイズに比較的小さな変化があることを示唆しています。

ステノプテリギウスの選択された標本の翼状突起を腹側 (A、C – D、F – G) および背側 (B、E、H) で表示します。 解釈用の図は、アポストロフィと対応する文字で示されます。 (A) ステージ 3 の胚 S.quadriscissus SMNS 80234。 (B) ステージ 3 の胚 S.quadriscissus SMNS 80234。 (C) ステージ 4 胚 S.quadriscissus SMNS 54062。 (D) 出生後 1 S.quadriscissus SMNS 51139。 (E) 出生後?2 Stenopterygius quadriscissus 50183。 (F) 出生後 2 S.quadriscissus SMNS 81958。 (G) 性的に成熟した S.quadriscissus SMNS 81961。 (H) 性的に成熟した S.quadriscissus SMNS 80234。 lw 外側翼、plf 口蓋小面、ptr アンチマー翼突骨枝、qr bsf 方形枝、内側 (基底蝶形骨) フランジ、qr df 方形枝背側フランジ、qr qf 方形枝方形フランジ、vorヴォメリン・ラムス。 スケール バー (A ～ H) = 30 mm。

胎生期 2 までに、歯骨は十分に骨化して歯が生えていますが、この段階では歯は歯槽溝に非常に緩く固定されています。 歯状窩はステージ 3 と 4 の胚に漠然と存在し、出生後ステージ 1 ではより多く存在しますが、出生後ステージ 2 以降では明確に定義されます (補足図 9E–H)。

脾臓は、後部でわずかに先細りになっている細長い要素で、下顎の内側の大部分を形成しています。 その前端には、下顎後結合を形成する背側突起と腹側突起があります。 背側突起は腹側突起の長さの約 3 分の 1 です。 脾臓は胎生期 3 ですでに十分に骨化しています（補足図 9A）。 出生後の段階 1 では、完全に骨化され、滑らかな表面質感になります (補足図 9B)。 出生後第 2 段階以降、背側突起と後腹側突起の内側表面は粗くなります。 さらに、腹側突起は、対側の脾臓とは異なる面を示します。 粗い表面と腹側小面は、これらの段階での緊密な結合関節を示しています（補足図9C、D）。 しかし、結合面は出生後ステージ 1 ではあまり目立たず、胚ステージ 3 では存在しません (ステージ 4 の胚では内側から見た場合、脾は保存されていませんでした)。 背側突起と腹側突起の相対的な長さは、個体発生を通じて一貫しています。

腹角は胎生期 2 でははっきりと見え、胎生期 3 では脳格および頭蓋骨の屋根の要素と比べてよく骨化しています (図 1)。 腹角は周産期には完全に骨化に近く、出生後ステージ 1 では完全に骨化します (図 7A、G)。 角壁窩は胎生期 3 で見ることができますが、外側角壁孔は出生後にのみ現れます (図 7E、G)。 内側では、関節窩は出生後の段階では凹面として明確に定義されており、表面は粗く、前方の顕著な隆起によって縁取られています（図7B、C）。 この隆起は、下顎外内転筋 (MAME) の挿入点として解釈されます。 関節窩は周産期胚では定義されていませんが、MAMEの挿入のための隆起は胚期3および4で見ることができます（図7A、E;関節窩前突起sensu42）。 傍鉤状突起は、性的に成熟した個体では、関節窩前突起の直前の隆起として明らかです。 性的に成熟した標本および胚段階 3 および 4 では、傍鉤状突起は前関節窩突起に向かってわずかに下降します。 しかし、幼体では傍鉤状突起は関節窩前突起に向かって下降せず、両者は直接接触します（図7B）。 これは、出生後 1 期と 2 期の間で、S.quadriscissus の上顎骨の傍鉤状突起内またはその周囲の骨再構築の段階を示唆しています。孔は、出生後のすべての段階で、傍鉤状突起の腹側にある前鉤状突起の内側表面に存在します。 どの段階においても、鉤状骨が骨化した形跡は見つかりませんでした。

ステノプテリギウスの選択された標本の内側 (A ～ C) と外側 (D、E、G) の角と内側 (D、F、H) の角度。 解釈用の図は、アポストロフィと対応する文字で示されます。 (A) ステージ 4 の胚 S.quadriscissus SMNS 81961。 (B) 出生後 2 S.quadriscissus SMNS 51551。 (C) 性的に成熟した S.quadriscissus SMNS 81961。 (D) 性的に成熟した S.quadriscissus SMNS 80234。 (E) ステージ 3 の胚 S.quadriscissus SMNS 80234。 (F) ステージ 3 の胚 S.quadriscissus SMNS 80234。 (G) 出生後 1 S.quadriscissus SMNS 51139。 (H) 出生後 1 S.quadriscissus SMNS 51139。anf 角面、arf 関節面、gl 関節窩、pcop 傍鉤状突起、pgl 前関節窩突起 (MAME 挿入)、safl 外側外角孔、safm 内側外角孔、safs 外角窩、sanf 外角ファセット。 スケールバー: (A – H) = 30 mm。

後内側では、角状には下角状の四角形のファセットがあります。 三角面は、腹側と前側に明確な縁があるくぼみです (図 7D、F、H)。

タフォノミクスの変位や歪みにより、角外側の露出の前方範囲が個体発生に伴って変化するかどうかを評価することはできませんでした。 角の後方露出の程度は、個体発生を通じて一貫しているようです。 角は胎生期 2 に存在し、期 3 までに比較的よく骨化され、出生後期 1 以降は完全に骨化します (図 7D、F、H)。 直角面の形態は、すべての段階にわたって一貫しています。 胎生期 3 では、すでに角小面が顕著に見えており、腹側縁も同様に定義されています。 ただし、角の前縁はあまり発達していません (図 7F)。

関節前部は、下顎の後内側表面の一部を形成します。 それは、外側で角舌と、後外側で関節と、腹内側で角と、そして前内側で脾と接触する。 関節前部は細長い要素であり、その中間点で最も深く、背側突起を形成し、前後に先細になっています。 前内側には、関節前部に脾臓のための V 字型の面があり、後腹内側には角のための細長い面があります（補足図 10F–J）。 この形態は個体発生全体にわたってかなり一貫していますが、内側の膨らみは性的に成熟した段階では最も目立たなくなります（補足図10J）。 他の皮膚の下顎要素と同様に、関節前部は胎生期 3 でかなりよく骨化され、出生後期 1 までに完全に骨化します。その骨化中心は、脾面のすぐ後方の中央位置にあります。 関節前面の面、特に脾面は、胎生期 3 および 4 ですでに容易に識別できます。段階 3 では、脾面とその他の要素との間の骨化に明らかな違いがあります。 ステージ 4 では、前関節は全体にわたって均一に骨化していますが、元の骨化ラインは V 字型の面を明確に示しています。 骨化線は出生後に消失します。 一部の出生後の標本 (SMNS 50003、SMNS 51139 など) では、ファセットの境界が隆起でマークされており、角度のあるファセットの隆起が最も顕著です。 性的に成熟した標本では、角張った尾根のみが明確に残ります。

関節は、下顎の後内側に位置する丸い要素であり、関節窩の後縁に寄与し、方形顆との関節接合のための明確な面を形成します。 関節は出生後のすべての段階で十分に骨化していますが、胎生期 3 および 4 では十分に骨化していません（補足図 10A ～ E）。 関節窩小面は、出生後の標本では隆起によって特徴づけられますが、胎児の材料では見られません。 出生後の標本では、関節の内側に大きな凸面と後腹側の深さが明らかに増加し、関節前面を形成しています（補足図10C〜E）。 ある性的に成熟した個体 (SMNS 80234) では、凸状内側表面が 2 つの半分に分かれています。 これは変形によって変化したものではなく、本物の特徴であると思われますが、性的に成熟した他の標本には見られず、その形態は出生後第 2 段階のそれに似ています。

一対の第 1 角鰓枝 (CB1) は細く、わずかに湾曲しており、通常は腹側から見たときに見える唯一の要素です。 しかし、性的に成熟した S.quadriscissus (SMNS 50165) が少なくとも 1 匹、出生後 2 匹が 1 匹? S. triscissus の標本 (SMNS 58276) にも、骨化した舌骨体が保存されています (補足図 11C、E)。 舌骨体は、Hauffiopteryx typicus のそれに似た、平らな側端を持つ丸い要素です 43,44。 さらに、ステージ 4 の胚における舌骨体の存在を暫定的に確認し、この要素が周産期に完全に骨化していることを示しています（補足図 11F）。 ステージ 4 の胎児では、舌骨体は中央が膨らみ、端の周りは非常に平らになっていますが、これは出生後の段階では観察されません。 これは要素の骨化パターンが原因である可能性があります。 ステノプテリギウスに骨化した舌骨体が存在することは予想外であるが、この要素は、その大きさと他の要素との接続が緩いため、交信的に簡単に失われる可能性がある。 また、あまり特徴的な形状をしていないため、見落とされがちです。 骨化した舌骨体は、これまでに報告されているよりも魚竜類内に広く分布している可能性がある。

CB1 は胚発生段階 3 以降から観察され、個体発生を通じて形態学的変化はほとんどありません（補足図 11A–E）。 性的に成熟した標本 SMNS 50165 では、角鰓支が舌骨体と接触していますが、出生後の場合はそうではありません。 2 標本 SMNS 58276。標本が若干過剰に準備されているため、性的に成熟した段階での結合が骨化の増加によるものであるかどうかは不明です。 幼体の標本に基づくと、角鰓支と舌骨体との間の接続は主に軟骨であった。

S.quadriscissus の 2 つの性的に成熟した標本には、骨化した上翼突骨が含まれています (補足図 11G–H)。 類翼突骨は背腹側に細長い要素であり、腹側足底板とその中央部の膨らみを含みます（補足図11H）。 翼突筋に接触したであろう足板が後方に突き出ています。 生体内では、類翼突筋はわずかに後方に傾いていたであろう（補足図１１Ｇ）。 内側の隆起は腹内側に突き出ており、おそらく前歯の軟骨または骨化部分に接触しています。 背側では、類翼突骨は細い棒で終わり、頭頂骨に接触しています。

骨化した外翅骨は、チャオウサウルス ブレビフェモラリスやベサノサウルス レプトリンクスなどの基底魚竜類や、イクチオサウルス コミュニスでよく観察されます 37,42,45,46。 スラブに取り付けられた標本では隠されていることが多いため、ステノプテリギウスの類翼突骨の骨化がどの程度変動するかを識別することは困難です。 未成熟段階の類翅突骨は確認されなかったので、この変異が部分的に個体発生によるものである可能性はありますが、これを確実に述べるのは躊躇されます。

我々は、骨格の成熟度を評価するための明確に定義された基準段階の重要性を認識しており、サイズと頭蓋形態に基づいて 3 つの出生後段階を提案しています。 ただし、出生後 1 と 2 の間では下顎の長さ約 300 mm、出生後 2 と性的に成熟した個体の間では長さ約 400 mm の重複があります (表 S1; 性格の状態は補足ファイル S2 で説明されています)。

出生後の各段階で異なる最も重要な形態学的特徴は次のとおりです。 皮膚頭蓋: 涙骨 - 出生後の第 1 段階と第 2 段階では未発達な内側窪みの壁ですが、性的に成熟した個体では十分に発達します。 頬骨 - 出生後 1 の標本では、より月状/放物線状 + 後部の膨らみが背枝に位置し、非常に角張った頬骨、性的に成熟した個体の水平枝と一致する後部の膨らみ、生後 2 段階の中間。 扁平上皮 - 出生後の段階 1 および 2 では後縁と背縁が鈍角を形成し、性的に成熟した標本ではより直角を形成します。 前頭 - 頭頂孔の前の突起は、生後第 1 段階では未発達、性的に成熟した段階では十分に発達し、生後第 2 段階では中間。 前頭 - 出生後の段階 1 および 2 では前頭間の接続が弱く、性的に成熟した標本ではよく接続または融合しています。 頭頂部 - 背側の三角形の台は生後 1 段階で存在し、生後 2 段階では漠然と存在し、性的に成熟した段階では存在しません。 頭頂部 - 後頭頂棚は出生後第 1 段階では存在しないが、出生後第 2 段階では存在するが前方に輪郭が描かれておらず、性的に成熟した個体ではよく発達し輪郭が描かれている。 翼突筋 - 生後 1 および 2 の標本では側翼がより前方を向いており、場合によっては前枝と合流していませんが、性的に成熟した段階ではより側方を向いています。 外側 - 前関節窩および傍鉤状突起は、出生後第 2 段階ではほぼ合流しますが、他の段階では明らかに分離します。

軟骨頭蓋: 出生後第 1 段階では、基後頭顆が顆外領域と比較して粗くなっています。 出生後 2 および性的に成熟した個人の顆外領域と顆は滑らかです 5。 基後頭ペグは、出生後の段階 1 および 2 では細くて長く、性的に成熟した個体では太く広がります 5。 後頭上 - 出生後の段階 1 および 2 では、外後頭面は腹側に向けられていますが、性的に成熟した標本ではより後腹側に向けられることがよくあります5。

出生後第 1 段階までに、すべての頭蓋要素が接触します。この段階では、眼窩後-扁平上方-側頭上、眼窩後-頬骨、前頭前-後前頭、および外側下顎全体が関与するスカーフおよびステップ関節が癒合することがよくあります。 後鼻関節および上顎に関わるすべての関節は開いたままであり、常に明確な階段状の縫合線を示します (図 1)。 縫合糸の閉鎖のうち、眼窩後頸骨関節のみが縫合線が認識できない状態で癒合することがまれにあります。 頭蓋骨の正中線に沿った突き合わせ関節は、出生後ステージ 1 および 2 では開いたままですが (図 1)、性的成熟の頃に融合することがよくあります。 後鼻関節と上顎顎関節の接続も、性的に成熟した標本ではより緊密に見られますが、特に上顎では融合することはまれです (図 1)。

魚竜形目の系統発生上の位置はまだ解明されていないが、最近の解析はすべて双弓類、さらには竜弓類の位置を支持している 47,48,49。 内集団系統発生は、おそらく主要クレードの単系統に関する一般的なコンセンサスによってよりよく解決されるが、内集団コンセンサスはほとんどない50,51,52。 この合意の欠如は、個体発生的に多様な文字の使用によってさらに悪化する可能性があります。

われわれは、ステノプテリギウスの出生後の個体発生において、元素間の接触に関連する形質が一貫していることを発見したが、タフォノミックおよび準備的変化については注意が必要である。 しかし、我々は、一般的に使用されるいくつかの系統発生的形質が個体発生的変異を示すことに注目しました。 たとえば、すべての個体発生段階は「月状または J 字型」jugal53 によって特徴付けられますが、個体発生全体で月状から J 字型への明らかな形状変化があり、ref.53 文字 31 のスコアリングに影響を与えます。その後の分析では、個体発生上の個体発生的変動性を認識する必要があります。この特徴はステノプテリギウスと他の密接に関連する魚竜の可能性があります。 他の周囲の要素は個体発生の影響をあまり受けていないようです。 ただし、S.quadriscissus の月状後眼窩には、有関節材料では見えない鱗状突起の非常に小さな突起が見られます。 この面は、他の（おそらくより原始的な）魚竜のスコアリングに潜在的に影響を与える可能性があります。これらの魚竜は単独では三放射状の形状をしている可能性がありますが、有鱗骨と関節結合すると月状に見えるためです。 S.quadriscissus の性的に成熟した標本の中には、鱗状骨の後端に顕著な下降突起があるものもあります 54。 このプロセスは、他の出生後および出生前の段階ではそれほど明らかではありません。 ただし、これは孤立した鱗状骨でのみ表示され、関節では表示されません。 頭頂骨に関連する 2 つの特徴は、側頭上突起と頭頂骨棚の相対的なサイズである S.quadriscissus において個体発生的に可変です 52,55。 側頭上のプロセスは、頭頂棚の骨化の後、出生前の個体発生よりも比較的短くなります。 出生後は、頭頂骨の本体に対して再び長くなります。 頭頂棚は出生後に始まり、個体発生の後期（出生後 2 期および性的に成熟した段階）にのみ顕著になります。 他の魚竜、特にオフタルモサウルス科の基部付近では、頭頂棚の存在と突出が個体発生的に変化している可能性が考えられます 39,41。 口蓋要素に関連する系統発生的特徴はほとんどありませんが、S.quadriscissus の個体発生的変化により混乱する可能性があるのは、翼突筋の口蓋枝の外側翼の突出方向です。 側翅はすべての未成熟段階で明らかに前側方に突き出ていますが、一部の性的に成熟した標本では、この突出は側方 (または後側方) として定義できます。 さらに、未熟な段階の側翼は、翼突筋の前枝の残りの部分と合流していないことが多く、口蓋後突起として定義されるものを示します。 口蓋後突起は、口蓋が側頭下窓に寄与するのを防ぎ、キャラクターとしてよく使用されます51。 下顎の形態に関しては、前舌の後背背側が系統学的特徴、特に「鉤状突起」の存在と顕著さの情報源として使用されてきました52。 ただし、キャラクターの定義は異なります。 元々は、鉤状骨の欠如（魚竜では鉤状骨の欠如は非常に一般的であるか曖昧である）の位置にある外角骨の突起を指していた56。 その後、鉤状突起 (存在する場合) の形態のみを記述するように修正されました 52。 私たちの意見では、「鉤状突起」はあまりにも曖昧です。真竜類では、鉤状突起という用語が指すことができる 2 つの突起、すなわち前関節窩突起と傍鉤状突起です 41,42。 傍鉤状突起（存在する場合）は、関節窩の前方にある膨らみです。 このプロセスは元の鉤状突起の近くに位置しており、おそらくそれと相同である42。 関節窩前突起は、関節窩の前方に隣接する尖った突起であり、MAME (下顎外内転筋) の腹側付着部として機能します。 S.quadriscissus では、前関節窩突起と傍鉤状突起の両方が個体発生を通じて存在します。 しかし、それらは周産期と性的成熟段階では明確に分離されていますが、出生後第 2 段階ではほぼ融合しています。 したがって、この複雑な個体発生の軌跡のため、2 つのプロセスの融合は将来の解析で特徴として使用されるべきではありません。 成体の Platypterygius australis では 2 つの突起の合流が観察されます 38 が、Acamptonectes densus では別個のプレ関節窩突起の存在が個体発生的に変化する可能性があります 57。

胚の化石は、魚竜類で詳しく記録されています14、15、16、17、22、32、58、59、60、61。 しかし、頭蓋骨の物質が記載または描写されているのはほんの少数、最も顕著なものは Platypterygius australis だけです 32。 この胚の骨化の状態は、ステージ 4 のステノプテリギウスとよく似ており、頭蓋骨の屋根を含む皮膚頭蓋はよく骨化していて、軟骨頭蓋は骨化が少なく、よりしわになっています 32。 口蓋要素は、皮膚頭蓋の残りの部分と比較して骨の端での骨化がわずかに少なく、これはステノプテリギウスにおける真皮口蓋の骨化の遅れに匹敵します 32。 あまり詳しく議論されていないものの、胎児の頭蓋がよく描かれている他の 2 つの分類群は、Chaohusaurus brevifemoralis と Leptonectes です。 テヌイロストリス15,17。 どちらの場合も、皮膚頭蓋が確認でき、ステージ 4 のステノプテリギスと同程度の骨化が見られます。 イクチオサウルス・サマーセテンシスの胚は明らかに骨化の初期段階にあり、おそらくステノプテリギウスのステージ 1 または 2 に相当すると報告されています 18。 ただし、その解剖学的構造は十分に説明されていません。

全体として、ステノプテリギウス・クアドリスシスの出生時には頭蓋骨が高度に骨化しているが、これはおそらく、すぐに移動して独立して摂食する必要があることに関連していると考えられる。 付属肢領域も、より遠位の指節骨を除いて高度の骨化と、第 II 指の前骨膜の遅れた骨化を示します 6,7。 したがって、新生児が出産後に大規模な親のケアを必要としたという骨学的証拠はありません。 産後ケアの欠如は、食事における個体発生的な違いによってさらに裏付けられています3。 他の魚竜分類群の中でも、周産期および新生児の個体では全体的な皮膚頭蓋骨化が高い15、17、32、58。

出生時の高度な皮膚頭蓋骨化にもかかわらず、S.quadriscissus の頭蓋正中線付近の骨化は比較的弱いままです。 これは、SMNS 54064に関連する胚によって最もよく実証されており、腹側から見て頭頂、前頭、および鼻が関節を保ったままであり、縫合糸が完全に閉じられています（図1および5I）。 骨は正中線に沿って折れていません。これは、対側の骨との結合が、頭蓋骨の同じ側の骨との結合よりも大幅に弱いことを示しています。 さらに、スラブマウントでは、頭蓋骨の屋根が正中線で切り離されており、側面図では左側または右側が見え、背面図では反対側の要素が見えることは、幼体（出生後ステージ1および2）では非常に一般的ですが、性的に成熟した個体ではまれです。 したがって、頭蓋骨の正中線縫合は、ほとんどの幼体ではまだ弱いですが、性的成熟の頃に確立され、高齢の個体では消失することさえあります（例：S. aaleniensis - SMNS 9069953; S.quadriscissus SMNS 58881（前頭部のみ））。 これは、前頭骨の形態、特に頭頂孔の前の突起で最もよくわかります。 また、現在 Muiscasaurus catheti と呼ばれている亜成体の標本では、正中線の縫合が未発達であることも報告されています62。 私たちは、弱い正中線骨化が、哺乳類の頭蓋門と同様の機能として、出生時の胎児の頭蓋骨への損傷を防ぐ機能を果たしていると仮説を立てています（図8）。 卵生の竜頭類では泉門は珍しいことではなく、出生時には前部正中線の接続が緊密である一方、頭頂正中線の接続は開いたままである場合があります35,63,64,65。 この形態は魚竜に限定されたものではありませんが 66,67、したがって、前頭骨の正中線閉鎖の遅れは、クレードにおける胎生への骨学的適応であると考えられます。

後部生殖管における胎児の頭蓋骨の屋根の概略図。 胎児の頭蓋骨は、図面上の矢印で示されている最も一般的な位置 (尾から先の誕生) に向けられています (A = 前方、P = 後方)。 泉門領域は白で示されます。 矢印は、出産時の収縮中に頭蓋骨の屋根の 2 つの半分が動く可能性を示しています。 FA 泉門領域、MRT 母体生殖管、PF 頭頂孔、UTF 上部側頭窓。

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著者らは、コレクション訪問に協力してくれた Rolf Hauff (MHH) と Ingmar Werneburg (GPIT) に感謝したいと思います。 著者らは、実りある議論をしてくださった Rainer Schoch、Gabriela Sobral、Eudald Mujal-Grané、Sam Cooper、Raphael Moreno、Iuna-LeGouëllec-Frohnmaier (いずれも SMNS) に感謝したいと思います。 FM は特に、魚竜の舌骨について繰り返し議論してくれた Lene Liebe Delsett (NHMO) と、魚竜の生殖について継続的に議論してくれた Nicole Klein (SIPG/PIMUZ) に感謝したいと思います。 著者らは、原稿のオリジナル版の査読者として有益かつ建設的な批評をしてくれた Lene Liebe Delsett と Nikolay Zverkov に感謝したいと思います。

Projekt DEAL によって実現および組織されたオープンアクセス資金調達。

シュトゥットガルト州立自然史博物館、Rosenstein 1、70191、シュトゥットガルト、ドイツ

フェイコ・ミーデマ & エリン・E・マックスウェル

ホーエンハイム大学古生物学部、Schloss Hohenheim 1 A、70599、シュトゥットガルト、ドイツ

ミーデマ・フェイコ

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FM は研究を設計し、データを分析し、図を概念化し、原稿を執筆および修正しました。EEM は研究を設計し、データを分析し、原稿を修正しました。

フェイコ・ミエデマへの通信。

著者らは競合する利害関係を宣言していません。

シュプリンガー ネイチャーは、発行された地図および所属機関における管轄権の主張に関して中立を保ちます。

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転載と許可

Miedema, F.、Maxwell, EE 出生前発育に重点を置いた Stenopterygius quadriscissus の頭蓋骨における個体遺伝学的変異。 Sci Rep 12、1707 (2022)。 https://doi.org/10.1038/s41598-022-05540-0

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受信日: 2021 年 8 月 19 日

受理日: 2021 年 12 月 16 日

公開日: 2022 年 2 月 1 日

DOI: https://doi.org/10.1038/s41598-022-05540-0

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BMC の生態と進化 (2023)

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